Знаковый стимул - специфический аспект организма, вызывающий сильную реакцию у другого животного. Знаковые стимулы обычно имеют форму особых структур, расцветок, запахов или призывов, провоцирующих специфическое поведение (агрессию, родительскую заботу или ухаживание). Исследования показали, что у конспецифичных животных отзывчивость на знаковые стимулы может вырабатываться даже в случае изоляции от представителей своего вида.
Утрированные ключевые стимулы часто называют «сверхстимулами» или «сверхнормальными стимулами». Такие стимулы могут вызывать более сильную реакцию, чем естественные, и животные могут проявлять большее предпочтение к таким искусственным стимулам, чем к естественным.
Пример сверхнормального стимула: кулик-сорока пытается насиживать гигантское яйцо, предпочитая его собственному яйцу (справа) и яйцу серебристой чайки (слева). Исходное место гнезда находилось на равном расстоянии от трех использованных для тестирования яиц
Согласно гипотезе формативной причинности, распознавание этих знаковых стимулов должно зависеть от морфического резонанса от прошлых подобных животных, подвергнутых тем же стимулам. Благодаря процессу автоматического усреднения этот резонанс будет усиливать только общие черты пространственно?временных моделей активности, вызываемых этими стимулами в нервной системе. Результат состоит в том, что из окружения выделяются лишь некоторые специфические стимулы, тогда как другие игнорируются. Рассмотрим, например, стимулы, действующие на кур, чьи цыплята попали в беду. Вообразим набор фотографий цыплят в беде во многих различных случаях. Фотографии, сделанные ночью, не отобразят ничего; снятые в дневное время покажут цыплят разных размеров и форм, видимых спереди, сзади, сбоку или сверху; более того, они могут быть вблизи других объектов всех форм и размеров или даже спрятаны за ними. Далее, если негативы всех этих фотографий наложить друг на друга, чтобы получить составное изображение, в нем не будут усилены какие?либо черты, результатом будет просто расплывшееся пятно. Теперь вообразите, наоборот, магнитофонные записи, сделанные одновременно с фотографиями. На всех будут крики о бедствии, и если эти звуки накладываются друг на друга, они усиливают друг друга, давая в результате автоматически усредненный крик о бедствии. Это наложение фотографий и магнитофонных записей аналогично эффектам морфического резонанса от нервных систем предыдущих кур с последующей курицей, испытывающей стимул в виде крика цыпленка в беде: зрительные стимулы не возбуждают специфического резонанса и не вызывают инстинктивной реакции, каким бы несчастным ни выглядел цыпленок для наблюдающего человека, в то время как на слуховые стимулы реакция есть.
Вывод, что животное в каждый данный момент не пользуется всей сенсорной информацией, ставит интересную проблему: а что же происходит с неиспользованной частью информации? Когда плавунец ищет пищу при ярком свете дня, его глаза находятся под воздействием света; можно было бы ожидать, что этот входной сигнал будет передан по чувствительным нервам в центральную нервную систему, которая с помощью двигательных нервов, соединенных с мускулатурой, определит кормовое поведение. Но на самом деле у кормящегося плавунца зрительный стимул не преобразуется в движение; действия насекомого не зависят от того, что он видит. Где-то по пути от глаза к двигательным центрам, ведающим охотничьим поведением жука, зрительные сигналы подвергаются действию "цензуры" или подавляются. Как это происходит?
Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны перейти от наблюдения за поведением животного к прямому изучению того, что происходит в его организме. Для этого существуют разные способы. Например, в нервные центры крупных животных можно ввести очень тонкие электроды, которые позволяют зарегистрировать очень слабые электрические токи, вызванные внешними стимулами.
Эксперименты такого рода проводились на кошках. Электроды вводились в нервный центр, непосредственно связанный с ухом. Если метроном тикал рядом с кошкой, то можно было в буквальном смысле слова видеть, что она слышит, ибо на каждый щелчок метронома в нервном центре возникали "потенциалы действия", которые тотчас же регистрировались приборами.
Но вот кошке показали мышь. То, что ее интерес сразу сосредоточился на возможной добыче, понятно. Удивительно другое: в тот же момент исчезли потенциалы действия, хотя метроном тикал, как прежде. Кошка не обращала теперь внимания на то, что ясно слышала до этого момента: каким-то образом посторонние звуки выключились для нее.
Нейрофизиологи называют это явление "гейтинг", как если бы какие-то ворота открывались и закрывались, пропуская или останавливая поток информации. Что пропускается, а что нет, по-видимому, зависит от действий или намерений животного - от его мотивационного состояния. Где и как задерживается сенсорная информация, в большинстве случаев неизвестно.
формировании понятия «знаковые (ключевые) стимулы» Лоренц опирался на представления Я. фон Юкскюлля о видоспецифическом перцептивном мире восприятия животных (Umwelt).Учитывая значительные различия в строении и функционировании органов чувств, Юкскюлль утверждал, что представители разных видов воспринимают строго определенный набор внешних стимулов и не реагируют на другие.
Кроме того было известно, что инстинктивные действия проявляются только в ответна определенные раздражители, которые животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Этираздражители, при действии которых происходит срабатывание ВРМ, Лоренц назвал ключевыми стимулами (key stimuli). Тинберген позднее предпочел называть их знаковыми (sign stimuli), но сейчас употребляются оба варианта. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Очень часто это элементарные физические или химические свойства объекта: «просто» цвет, форма, звук, запах, подвижность и
т. д.