Биологическое значение инстинкта и научения.

Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др. Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить. Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия среди биологов. Чтобы проверить, является ли данная форма поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение формируется без научения. Единственный способ убедиться, что данное поведение является врожденным, состоит в том, чтобы поместить животное в обстановку из которой по возможности исключены все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий акт. Но даже если он и проявится, это еще не значит, что данное поведение является врожденным - быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все стимулы, необходимые для научения. Практически доказать, что то или иное поведение инстинктивно, как правило, невозможно, и исследователи пользуются более плодотворными методами анализа. У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения. Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение. Приобретенное поведение имеет свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды. Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц - все эти формы поведения должны быть в большей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих - приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение. Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах. Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами собаки научились отвечать на новый стимул (звонок), на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул (наказание). Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.

Вопрос №1. Биологическое значение инстинкта и научения К началу XIX века проблема инстинкта и связан­ный с ней вопрос о взаимоотношениях врож­дённых и приобретаемых действий животных привлекают к себе всё большее внимание. Интерес к этим вопросам был обусловлен зарождением идеи трансформизма, появлением первых эволюцион­ных теорий. Актуальной задачей стало выявление того, что пере­даётся в поведении по наследству, а что форми­руется в результате воздействия среды; что является всеобщим, ви­довым, а что – индивидуально приобретаемым; каково значение разных компонентов поведения в процессе эволюции; где проходит грань между человеком и животным? Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовав­шим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их сотворения. Исследователям эволюционных теорий предстояло объяс­нить происхождение инстинктов и на конкретных примерах пока­зать их изменчивость, как они это делали и в отношении видотипичного строения животного организма. Первое целостное учение об эволюции живой природы было сформулировано в самом начале XIX века Жаном Батистом Ламарком. Как известно, Ж.Б. Ламарк положил в основу своей эволюционной кон­цепции представление о «направляющем действии психического фак­тора», полагая, что «…внешняя среда действует на животный орга­низм опосредованно, путём изменения поведения животного. Вслед­ствие этого опосредованного влияния возникают новые потребно­сти, которые, в свою очередь, влекут за собой изменения в строении организма путём большего упражнения одних и неупражнения дру­гих органов, т. е. через поведение» (Эволюция психики. Избранные психологические труды. При всей ошибочно­сти общих положений этой концепции, где основой был примат психики как некое­го изначального организующего фактора, стремление организмов к совершенствованию, заслугой Ж.Б. Ламарка остаёт­ся то, что он указал на «…огромную роль поведения, психической дея­тельности в процессе эволюции». Стремясь к объяснению всего исторического развития органи­ческого мира естественнонаучным путём, Ж.Б. Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности разви­лись из более простых и должны изучаться в сравнительно-эволюционном плане. При этом он со всей определённостью отрицал существование какого-то особого духовного начала, не свя­занного с физическим строением животного, как и человека, не поддающегося естественнонаучному изучению. Все без исключения психические явления Ж.Б. Ламарк признавал теснейшим образом свя­занными с материальными структурами и процессами и поэтому считал их вполне познаваемыми опытным путём, используя при этом путь естественнонаучного познания мира. При этом особое значение Ж.Б. Ламарк придавал связи психики с нервной системой. В противоположность концепциям психофизи­ческого параллелизма, которые бытуют и среди ряда современных этологов, учёный убеждённо отстаивал положение о функциональ­ной связи психики с нервной системой, о зависимости психической деятельности от нервной деятельности, о зависимости психической эволюции от эволюционных преобразований в нервной системе. Можно с полным основанием сказать, что Ж.Б. Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы с характером психической деятельности животных на разных уров­нях филогенеза. С этих позиций Ж.Б. Ламарк подходил и к проблеме инстинкта: «Инстинкт животных – это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потреб­ностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли» (Эволюция психики. Избранные психологические труды. При этом учёный не считал инстинктивное поведение животных чем-то раз и навсегда изна­чально данным и неизменным. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздейст­вий на организм определённых агентов среды. Эти направленные действия и привели к совершенствованию всей организации жи­вотного через формирование полезных привычек, которые закрепи­лись в результате многократного повторения, ибо такое повторное выполнение одних и тех же движений приводило к изучению со­ответствующих нервных путей и всё более лёгкому прохождению по ним соответствующих нервных импульсов – «флюидов».

Инстинкты - сложнорефлекторные комплексы. Термин "инстинкт" в переводе с латинского и означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Дарвин разграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способностью к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных по наследству. Инстинкты, по его мнению,- самая низкая ступень деятельности человека и животных. Большинство последующих исследователей под инстинктами начинают понимать ту часть поведения животных, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними наследственно. Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежит к ЧИСЛУ наследственных свойств вида; 2) такие действия требуют предварительного обучения; 3) оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) оно соответствует организации животного, т. е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в строгом смысле слова истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает множество новых только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.Примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому, что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах организма. Онтогенез поведения считается фиксированным в том смысле, что условия развития организма не влияют (до известной степени) на формирование поведения. Инстинктивное поведение, таким образом, является видовым признаком, и сформировано оно на основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются специфическими сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами). Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор действует на него точно так же, как он действует на другие генетически детерминированные признаки. В ранней этологической литературе можно выявить следующую тенденцию: допускается, что всякое поведение, имеющее явно адаптивный характер, должно быть инстинктивным, в отличие от поведения, которое приобретается путем научения и на которое не действует естественный отбор. Научение — сложный и многокомпонентный процесс, центральное место в котором занимает условный рефлекс. Но условный рефлекс — это не единственный путь расширения личного и, следовательно, филогенетического опыта. Научение — это совокупность изменений в поведении животного, возникающих в процессе онтогенеза. Г. Темброк предложил разделить все способы научения на две группы: облигатное и факультативное. Облигатное научение включает поведенческие адаптации, приобретение которых необходимо всем представителям данного вида независимо от того, в каких условиях они существуют. Факультативное научение включает в себя адаптации, необходимые для выживания конкретной особи или популяции, оказавшейся в конкретной (возможно, редкой) обстановке, т. е. факультативное научение не обязательно для всех представителей вида. Однако оно видотипично. Следует подчеркнуть, что факультативное научение характеризуется большей гибкостью и лабильностью. Тем не менее животное нельзя научить «чему угодно». Например, у пингвинов невозможно выработать реакцию избегания на человека. На суше у пингвинов не проявляется оборонительное поведение, поскольку у них никогда на суше не было врагов. Нельзя научить собаку вилять хвостом, а петуха крякать по-утиному. Нельзя выработать условный рефлекс слюноотделения у взрослой кошки. Научение возникает как мера облегчения или расширения спектра способов достижения цели в эффекторной фазе. Иначе говоря, существуют видотипичные генетически фиксированные рамки научения. Рамки способностей животного к научению, хотя потенциально и ограничивают животное, но способствуют удержанию видовой стабильности, ограничивая видовую изменчивость. К тому же у многих животных эти ограничительные рамки научения шире реальной необходимости. И в этом заложен определенный биологический смысл. В случае экстремальных ситуаций (катастроф, катаклизмов) эти расширенные возможности к научению (адаптации) будут востребованы. Выжившие особи станут основой для возрождения популяции и всего вида. Способность к научению ограничивается уровнем эволюционного развития животного. Это справедливо в целом для всего царства животных. Все высшие животные имеют больше шансов на выживание. Низшие животные имеют узкие рамки способностей к научению. Однако в пределах одного класса отдельные виды проявляют нетипичные для своего класса способности к научению. Так, можно выделить среди беспозвоночных животных головоногих моллюсков, отличающихся уникальными для своей систематической группы способностями к научению. В классе птиц врановые демонстрируют недюжинные способности к научению. В классе млекопитающих признанными эрудитами и прилежными учениками справедливо считаются китообразные и приматы. Повышенная способность к научению обеспечивает виду адаптационные преимущества и биологическую экономичность. Вороны, сороки, дельфины, шимпанзе — животные, склонные к быстрому научению, — имеют лучшую приспособляемость к среде обитания не за счет многоплодия (как это имеет место у луны-рыбы, воробьев, грызунов), а благодаря способности к факультативному научению в широком диапазоне условий на протяжении всего онтогенеза. Способность к научению отражает уровень психических процессов. Чем лабильнее психика животного, тем пластичнее будет поисковая фаза и оптимальнее эффекторная фаза сложного поведенческого акта. Причина (усложнение поведения) и следствие (психика, способность к научению) в процессе эволюции постоянно меняются местами. Поэтому поведение и психика животных эволюционируют как единое целое. Эволюция совершенствует программу поведения и рамки реализации этой программы за счет научения, индивидуального опыта. У низших животных в основе научения лежат следующие процессы: привыкание; сенситизация; тренировка; суммация сенсорики. Эти явления обеспечивают адаптации, относящиеся к неассоциативному научению. Привыкание (габитуация) — постепенное угасание реакций на малозначимые стимулы при их многократном предъявлении или длительной экспозиции раздражителя. Этот вид научения является наиболее распространенным способом приобретения личного опыта. Он используется животными всех систематических групп. Тем не менее надо подчеркнуть, что данный способ научения имеет первостепенное значение прежде всего для животных с несложно организованной нервной системой (кишечнополостные, плоские черви), а также для высших животных на ранних этапах онтогенеза. Привыкание не требует наличия большого количества нервных клеток и их сложной организации. Привыкание рассматривается как универсальный способ «не замечать» огромное количество факторов среды, имеющих второстепенное значение. Червь планария при прикосновении к нему пинцетом сворачивается. Это простейшая защитная реакция животного. При многократном повторении опыта реакция червя ослабевает. А через большое количество повторений планария перестает скручиваться в комок при прикосновении к ее телу пинцетом или каким-то другим предметом. Развивается привыкание к данному раздражителю.