Функции ствола мозга, мозжечка и промежуточного мозга
В рамках изучения данной темы мы рассмотрим функции ствола мозга, состоящего из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга. Отдельно рассмотрим функции мозжечка, участвующего в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения. В заключительной части лекции мы отдельно рассмотрим функции промежуточного мозга, и в частности, сделаем акцент на таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка.
Ствол мозга — это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост, средней и промежуточный мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы.
Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом, Таким образом, ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований.
Продолговатый мозг начинается у нижнего края моста и продолжается до корешковых нитей первого шейного сегмента. Со стороны ромбовидной ямки его верхней границей является мозговые полоски четвертого желудочка. Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация, оказывающая неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.
Продолговатый мозг выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы).
Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядных импульсов, а при ускорениях в другую сторону - уменьшают). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.
В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на интернейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий.
Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.
В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от 5-ой до 12-ой пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра, и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только на одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.
Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции по механизму вегетативных рефлексов. В частности, возбуждение нейронов его вегетативного ядра (заднее ядро блуждающего нерва) повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов.
Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез.
На дне 4-го желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха.
Дыхательный центр посылает импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр, который регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции дыхательного и сердечно-сосудистого центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию — учащение сердцебиений на вдохе и замедление сердцебиений на выдохе.
В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, а также рвотного рефлекса.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.
Варолиев мост
Изучение строения и функций воролиева моста является важным вопросом для понимания механизма действия и адекватной оценки его функций: сенсорных, проводниковых, двигательных, интегративных рефлекторных.
Располагаясь на скате основания черепа, варолиев мост имеет несколько косое направление, благодаря чему в нем различают две поверхности — переднюю и заднюю.
Передняя поверхность залегает на основании черепа, а задняя участвует в образовании передних отделов ромбовидной ямки. Толщу моста делят на более массивную переднюю (базилярную) часть моста и более тонкую заднюю часть (покрышка моста). В передней части проходит больше нервных волокон, чем в задней, в то время как в задней части больше скоплений нервных клеток.
Сенсорные функции моста обеспечиваются улитковыми и преддверными (треугольное, латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева) ядрами преддверно-улиткового нерва. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, конъюнктивы глазного яблока.
Двигательные функции обеспечиваются двигательным ядром тройничного нерва – иннервирует жевательные мышцы, мышцы, натягивающие барабанную перепонку, мышцу, натягивающую небную занавеску. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
Проводниковые функции моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна – это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга, проходящие через воролиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и к мозжечку. Поперечные волокна, образующие верхний и нижний пучки моста соединяют между собой ствол мозга и мозжечок. Поперечные пути идущие от переднего и заднего ядер трапециевидного тела и латеральной петли обеспечивают первичный анализ информации от органов слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмий.
Основной интегративной функцией варолиевого моста является проведение нервных импульсов вверх – в направлении коры головного мозга, и вниз – от коры головного мозга к мозжечку.
В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Она влияет на кору больших полушарий, активируя её и вызывая пробуждение.
Средний мозг
Средний мозг — это древний зрительный центр. Средний мозг является продолжением ствола мозга. Он представлен четверохолмием и ножками мозга. Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами, нижние бугры четверохолмия - слуховыми.
В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются нейроны второго и третьего порядка от слуховых и вестибулярных органов.
Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).
Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, направление движения светового источника.
Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов» на внезапные, ещё не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца, организм подготавливается к оборонительной реакции. Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются: красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ядра ретикулярной формации.
Красное ядро располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга, подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом. Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красном ядре. Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.
Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга.
Ядро глазодвигательного нерва отвечает за поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв. Это ядро регулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адаптация глаз к лучшему видению.
Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна. При торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, обусловливающие состояния дремоты и сна, а при её стимуляции формируется реакция пробуждения.
Нарушение связей красного ядра среднего мозга с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.
Важнейшей функцией ствола мозга является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела.
Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов разделяют на две большие группы: 1) статические рефлексы и 2) стато-кинетические рефлексы.
Статические рефлексы наблюдаются при спокойном стоянии, лежании и сидении в различных положениях. Они обусловливают определенное положение тела в пространстве. Статические рефлексы в свою очередь делятся на две большие группы. Первая из них обеспечивает определенное положение или позу тела. Это рефлексы положения, или позно-тонические рефлексы. Вторая группа обеспечивает возвращение тела из неестественного в нормальное положение. Эти рефлексы получили название установочных или выпрямительных.
Стато-кинетические рефлексы наблюдаются при перемещении тела в пространстве. Они вызываются активными или пассивными движениями всего тела или его частей и частично компенсируют последствия этих перемещений.
Мозжечок
В осуществлении рефлекторных реакций мозгового ствола и высших отделов центральной нервной системы — подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга — существенная роль принадлежит мозжечку. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.
Мозжечок состоит из средней части — червя и расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей. Полушария мозжечка делят на переднюю долю и заднюю долю. Заднюю долю разделяют еще на две части. Верхняя поверхность полушарий мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм, называемого корой мозжечка. В ней различают три слоя: поверхностный, или молекулярный, слой клеток Пуркинье и внутренний — гранулярный слой.
В белом веществе мозжечка, составляющем основную его массу, находятся скопления серого вещества — ядра мозжечка. В каждом полушарии имеются ядра: зубчатое ядро, пробковидное ядро, шаровидное ядро и ядро Шатра.
Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка.
Через нижние ножки проходят спино-мозжечковые пучки Флексига и волокна от находящихся в продолговатом мозге ядер пучков Голля и Бурдаха, а также от вестибулярного ядра, несущие импульсы от проприо- и вестибулорецепторов.
Через средние ножки к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий.
Через верхние ножки в мозжечок вступают спино-мозжечковые пучки Говерса и волокна, идущие oт переднего четверохолмия.
Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят главным образом через верхние ножки мозжечка и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозге.
Импульсы, приходящие от мозжечка к таламусу, переключаются здесь на новый нейрон, заканчивающийся в моторной зоне коры больших полушарий.
Импульсы, приходящие к красному ядру, переключаются на нейроны, образующие рубро-спинальный пучок, идущий к спинному мозгу. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами центральной нервной системы.
Первые подробные описания симптомов нарушений, появляющихся после удаления мозжечка у животных, принадлежали Лючиани (1893). Он установил, что после экстирпации мозжечка наблюдаются три постепенно переходящие друг в друга стадии нарушения движений: 1) стадия раздражения, зависящая не только от удаления мозжечка, но и от травмирования прилежащих к нему отделов мозга, внутричерепного кровоизлияния, отека ткани; 2) стадия выпадения функций, в которой выявляются характерные симптомы удаления мозжечка; 3) стадия компенсации, когда несколько выравниваются нарушения двигательных реакций.
В первые дни после операции полного удаления мозжечка животное совершенно беспомощно: попытки его встать на ноги кончаются неудачей. Постепенно движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, производит много лишних движений головой и конечностями; движения эти несоразмерно размашисты и неточны. При стоянии животному для сохранения устойчивости приходится широко расставлять ноги.
После удаления одной половины мозжечка конечности соответствующей стороны сильно вытянуты; животное при попытке встать падает на бок или начинает двигаться по кругу в оперированную сторону. В дальнейшем, когда первые тяжелые явления проходят, животное начинает вставать и ходить, но у него имеются некоторые расстройства движений той половины тела, на которой удален мозжечок.
У человека мозжечковые расстройства выражаются в том, что он при стоянии с открытыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает: движения не координированы, нарушена возможность производить быстрые движения антагонистическими группами мышц, например сгибать и разгибать несколько раз подряд руку.
Таким образом, удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и стато-кинетических рефлексов, особенно страдают произвольные движения. Это указывает на то, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, с другой — на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.
Описаны три симптома, характерных для поражения мозжечка: атонию, астению и астазию. В дальнейшем были описаны и другие симптомы: атаксия, дезэквилибрация и дисметрия.
Атония, т.е. резкое понижение тонуса мышц, возникает через несколько дней после удаления мозжечка. Через длительный срок тонус некоторых мышечных групп может оказаться повышенным. Поэтому правильнее говорить, что удаление мозжечка проявляется не в потере тонуса мышц — атонии, a дистонии, т.е. нарушении регуляции мышечного тонуса.
Астазия состоит в том, что мышцы теряют способность к слитному тетаническому сокращению. В результате голова, туловище и конечности животного непрерывно дрожат или качаются. Особенно отчетливы эти явления после какого-либо произвольного движения животного.
Астения проявляется в легкой утомляемости, вследствие повышения обмена веществ, которое, по-видимому связано с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышц.
Дезэквилибрация представляет собой нарушение равновесия. Когда животное лежит, у него не обнаруживается никаких нарушений: животное способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ко рту, но сидеть оно может, только прислонясь спиной к стене, а стоять совсем неспособно.
Атаксия заключается в недостаточной координации движений, в нарушении их точности, скорости и направления. Атаксия проявляется, в резко выраженном расстройстве походки, которая становится шаткой, напоминая походку пьяного. Движения ног и рук при ходьбе неловкие, слишком резкие размашистые. У человека при одностороннем поражении мозжечка отмечается уклонение в сторону от заданного направления движения.
При поражении мозжечка более отчетливо выражены нарушения движения рук. Так, больному недоступно точное движение рукой. Если, например, он должен коснуться указательным пальцем какого-либо предмета или собственного носа, то движение пальца совершается по сложной траектории и палец не попадет в намеченное место.
Через длительное время после удаления мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не исчезают полностью даже по прошествии нескольких лет. Нарушения функций после удаления мозжечка компенсируются благодаря образованию новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга.
Таким образом, функции мозжечка обширны: в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови. При этом деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий, под её контролем.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг находится между большими полушариями мозга и состоит из таламусов (зрительные бугры), эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Основную массу промежуточного мозга составляют таламусы. В состав эпиталамуса входит шишковидное тело - эпифиз. С гипоталамусом связан гипофиз.
К промежуточному мозгу относятся также зрительные нервы, зрительный перекрест (хиазма) и зрительные тракты - структуры, входящие в состав зрительного анализатора. Полостью промежуточного мозга является III желудочек мозга - остаток полости первичного переднего мозгового пузыря, из которого в процессе онтогенеза формируется этот отдел мозга.
III желудочек мозга представлен узкой полостью, расположенной в центре головного мозга между таламусами. Через межжелудочковое отверстие он сообщается с боковыми желудочками, а через водопровод мозга – с четвертым мозговым желудочком.
Верхнюю стенку III желудочка составляют свод и мозолистое тело, а в задней её части – образования метаталамуса.
Передняя стенка III желудочка сформирована ножками свода, передней мозговой спайкой и конечной пластинкой.
Боковые стенки III желудочка составляют медиальные поверхности таламусов, в 75% они соединены между собой межталамическим сращением.
Нижние части боковых поверхностей и дно III желудочка состоят из образований, относящихся к гипоталамическому отделу промежуточного мозга.
Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму.
Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки третьего-четвертого слоев коры.
Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации её деятельности, их относят к ретикулярной формации.
Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разных функциональных ядер.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию.
В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром, кроме обонятельного. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем.
К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело.
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.
Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты. Сосцевидные тела имеют вид двух небольших сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.
В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.
В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.
К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела.
В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.
Гипофиз имеет связи как со всеми отделами центральной нервной системы, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.
Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов – передней долей гипофиза.
Под влиянием различных афферентных импульсов медиальный гипоталамус начинает синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона.
Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа.
Единственный соматотропный гормон не имеет периферической железы, он – белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон–рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран.
Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь.
Либерины воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.
Гипоталамус выполняет следующие функции: участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови; обеспечивает терморегуляцию организма; участвует в регуляции осмотического давления; участвует в регуляции деятельности половых желез; участвует в формировании оборонительных реакций – оборонительного поведения и бегства.
Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная – увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.
В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).
В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин – возбуждающие медиаторы, глицин, гаммаминомасляная кислота – тормозящие медиаторы.
Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции вегетативной нервной системы и эндокринных желез.
Эпиталамус или эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В её состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.
Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга, а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса.
Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованны компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.
Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.
В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.
Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяются с холмиками крыши среднего мозга. Метаталамус состоит из серого вещества.
Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры.
Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.
При подготовке материалов лекции использовались учебники «Физиологические основы психической деятельности и поведения человека», авторы Циркин и Трухина; «Анатомия мозга», автор Псеунок, «Физиология человека» под общей редакцией Покровского.