Вегетативная нервная система: строение, функции, рефлексы

Физиология центральной нервной системы

Контрольные вопросы по предмету

0


Подпишитесь на бесплатную рассылку видео-курсов:

Текст видеолекции

«Вегетативная нервная система»

Вегетативными или висцеральными функциями называют физиологические процессы, осуществляемые внутренними органами, железами, сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами, гладкой мускулатурой, клетками крови, и направленные на поддержание обмена веществ, роста, развития и размножения.

Вегетативная, или автономная, нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинного мозга, нервных ганглиев и нервных сплетений, иннервирующих гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы; и участвующих в регуляции деятельности внутренних органов. При этом в ней выделяют три основных отдела – симпатический, парасимпатический и метасимпатический.

Главная функция вегетативной нервной системы состоит в поддержании постоянства внутренней среды при различных воздействиях на организм, что достигается путем согласованной регуляции деятельности всех сосудов, внутренних органов и систем в условиях покоя и при выполнении любого вида деятельности человека в различных условиях среды обитания и в соответствии с текущими потребностями организма.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы способствует мобилизации деятельности жизненно важных органов, а также повышению энергообразования в соответствующих внутренних органах и скелетных мышцах, т.е. проявляет эрготропное действие. Кроме того, симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя тем самым возможности адаптации организма к неблагоприятным условиям среды существования.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению гомеостаза организма после активной деятельности (напомню, что гомеостаз – это сохранение динамического постоянства внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивости основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ) организма человека и животных). При этом деятельность обоих отделов вегетативной нервной системы учитывает интересы организма как единого целого.

Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает регулирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя на его гладкомышечные структуры или железистый эпителий (пищеварительный тракт, мочеполовой тракт, дыхательные пути, репродуктивный тракт, мышечные клетки сердца).

В каждом отделе спинного и головного мозга и на периферии имеются скопления нейронов, которые относятся к вегетативной нервной системе.

Регуляция висцеральных функций осуществляется вегетативной нервной системой с помощью рефлексов, получивших название вегетативных. Структурной основой вегетативных рефлексов, как и соматических, является рефлекторная дуга (или с обратной связью — рефлекторное кольцо).

Нервные центры вегетативных рефлексов у симпатической и парасимпатической системы расположены в разных отделах центральной нервной системы. Так, нервные центры симпатической нервной системы имеют торако-люмбальную локализацию в спинном мозге и нейроны этих центров расположены в боковых рогах серого вещества на протяжении от верхнего грудного до четвертого - пятого поясничного сегментов.

Центры парасимпатического отдела имеют кранио-сакральную локализацию. Краниальные центры находятся в ядрах третьих, седьмых, девятых и десятых пар черепномозговых нервов, а сакральные — в боковых рогах трех сегментов крестцового отдела спинного мозга.

Особенностью вегетативной нервной системы является локализация эфферентного нейрона нервного центра, вынесенного за пределы центральной нервной системы и располагающегося в вегетативных ганглиях.

В нервных центрах соматических рефлексов, как указывалось выше, и вставочные, и эфферентные нейроны расположены в пределах мозга, у вегетативных центров вставочные нейроны локализованы в мозге, а эфферентные — в ганглии.

Для симпатического отдела это превертебральные ганглии и симпатические стволы, лежащие по обе стороны позвоночного столба, для парасимпатического отдела — паравертебральные ганглии и нервные узлы, лежащие вблизи иннервируемых органов.

Нервные проводники, отходящие от вставочных нейронов мозга и выходящие по направлению к ганглиям, получили название преганглионарных, они образуют синапсы на эфферентных нейронах ганглия, поэтому и эти синапсы называют преганглионарными.

Отходящие от нейронов ганглиев эфферентные нервные проводники называют постганглионарными, они образуют синапсы на клетках регулируемых органов или эффекторах, и эти синапсы также называют постганглионарными.

Поэтому в симпатическом отделе преганглионарные нервные волокна, как правило, короткие, а постганглионарные — длинные. У парасимпатического отдела, наоборот, преганглионарные волокна, как правило, длинные, а постганглионарные — короткие.

Рецепторы вегетативных рефлексов располагаются во внутренних органах, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, коже и даже мышцах и носят название интероцепторов. Все они относятся к первично чувствующим рецепторам, т.е. являются концевыми образованиями афферентных нервных волокон.

Афферентные волокна проходят к нервным центрам либо в составе вегетативных нервов, содержащих как афферентные, так и эфферентные проводники (например, блуждающий нерв), либо в составе соматических афферентных нервов от мышц и кожи, поэтому такие нервы называют ещё смешанными.

В центральной нервной системе афферентные проводники образуют значительное число синапсов на вставочных нейронах, при этом за счет значительной дивергенции поступающая информация переключается не только по направлению эфферентных нейронов ганглиев, но и на восходящие пути к высшим вегетативным центрам головного мозга, коре больших полушарий и на нейроны соматических рефлекторных дуг. Это обеспечивает интеграцию вегетативных рефлексов между собой и с соматическими рефлексами для обеспечения соматических функций. Так, например, афферентные волокна блуждающих нервов несут информацию от механорецепторов легких и хеморецепторов сосудов в структуры вегетативных центров продолговатого и межуточного мозга, а за счет ассоциативных нейронов сигналы передаются и в кору больших полушарий и соматическим центрам. Таким образом, в рефлекторную деятельность вовлекаются спинальные центры, управляющие межреберной дыхательной мускулатурой и участвующие в реализации актов вдоха и выдоха, а кора осуществляет, произвольную регуляцию дыхательных движений.

Преганглионарные проводники симпатической нервной системы покидают спинной мозг в составе передних корешков сегментов спинного мозга и через белые соединительные ветви входят в превертебральные ганглии и симпатические стволы, где образуют преганглионарные синапсы на нейронах ганглиев. Преганглионарные проводники парасимпатической нервной системы выходят из центров краниального отдела в составе черепно-мозговых нервов.

Посттанглионарные эфферентные проводники симпатического отдела, покидая ганглии, либо входят в соматические нервы через серые соединительные ветви и в их составе проходят к эффекторам, либо образуют самостоятельные симпатические нервы. Короткие постганглионарные парасимпатические волокна ветвятся в толще самого органа, образуя синапсы.

Отличительной чертой эфферентной вегетативной иннервации является маловыраженная сегментарность.

Постганглионарные эфферентные нервы содержат тонкие медленно проводящие немиелинизированные волокна. Эфферентные симпатические волокна иннервируют практически все без исключения ткани и органы, тогда как парасимпатические волокна не иннервируют скелетные мышцы, матку, головной мозг, кровеносные сосуды кожи, брюшной полости и мышц, органы чувств и мозговое вещество надпочечников

К метасимпатической нервной системе относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути.

Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые находятся в органе и нервных сплетениях внутренних    органов. Этот отдел отличается более строгой автономностью,        т.е. независимостью от центральной нервной системы, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги.

Вставочные и эфферентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а некоторые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриорганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные – АТФ и аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин.

В сфере управления метасимпатического отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглиоблокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции.

Основная функциональная роль внутриорганного отдела – это осуществление механизмов, обеспечивающих относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.

Поскольку большинство эффектов симпатической и парасимпатической нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антагонистические. Вместе с тем, существующие взаимосвязи между высшими вегетативными центрами и даже на уровне постганглионарных синапсов в тканях, получающих двойную иннервацию, позволяют применять понятие о реципрокной регуляции. Примером реципрокных взаимоотношений на уровне эффектора является акцентированный антагонизм или взаимоусиливающее противодействие. Так, благодаря близкому расположению симпатических и парасимпатических синапсов на клетках миокарда, происходит взаимодействие между ними как на уровне пресинаптических, так и постсинаптических мембран.

Пресинаптический тип взаимодействия заключается в подавлении через рецепторы пресинаптической мембраны медиатором одной системы выделения медиатора другой системы.

На постсинаптическом уровне взаимодействие осуществляется за счет вторичных посредников, например циклического аденозин-моно-фостфата и кальция.

Акцентированный антагонизм на уровне миокарда проявляется в тормозном эффекте одного и того же уровня парасимпатической активности, например, замедление сердечного ритма, тем сильнее, чем выше уровень симпатической активности.

Однако, взаимодействие парасимпатической и симпатической нервной системы может быть не только по типу антагонизма, но и синергизма. Так, например оба отдела вызывают повышение слюноотделения. Наиболее ярко синергизм проявляется во влиянии на трофику тканей. Вообще, повышение тонуса одного отдела вегетативной нервной системы обычно вызывает прирост активности и другого отдела.

Взаимодействие двух отделов проявляется и при реализации адаптивных реакций, когда симпатическая нервная система обеспечивает быструю аварийную мобилизацию энергетических ресурсов и активирует функциональные ответы на раздражители, а парасимпатическая — корригирует и поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для аварийной регуляции. Поэтому считается, что симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию приспособления, а парасимпатические влияния — трофотропную регуляцию.

Центры регуляции вегетативных функций разделяются на спинальные, стволовые (бульбарные, мезэнцефалические), гипоталамические, мозжечковые, центры ретикулярной формации, лимбической системы, корковые. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень интеграции вегетативных функций.

Спинальные центры. На уровне спинного мозга происходит регуляция просвета зрачка, сосудистого тонуса, потоотделения. Стимуляция этих центров приводит к усилению и учащению сердечной деятельности, расширению бронхов. Здесь расположены также центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов.

Стволовые центры. Эти центры находятся в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге. За счет ядер блуждающих нервов происходит торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление сокращений желудка и тонкой кишки.

Сосудодвигательный центр отвечает за рефлекторное сужение и расширение сосудов, регуляцию кровяного давления.

Дыхательный центр регулирует смену вдоха и выдоха.

В продолговатом мозге находятся центры, с помощью которых осуществляются такие рефлексы, как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота.

В передних буграх четверохолмия в среднем мозге располагаются центры, регулирующие зрачковый рефлекс и аккомодацию глаза.

Гипоталамические центры. Гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов, что обеспечивается вегетативными, соматическими и эндокринными механизмами.

Стимуляция задней группы ядер гипоталамуса сопровождается реакциями, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширение зрачков, учащение сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной активности желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, концентрации глюкозы.

Задняя область гипоталамуса отвечает за регуляцию теплопродукции и оказывает тормозящее влияние на половое развитие.

Стимуляция передней группы ядер гипоталамуса приводит к эффектам, подобным раздражению парасимпатической нервной системы: сужение зрачков, замедление частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной активности желудка и кишечника, увеличение секреции желудочных желез, стимуляция секреции инсулина и снижение уровня глюкозы в крови.

Передние ядра регулируют теплоотдачу и оказывают стимулирующее влияние на половое развитие.

Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает регуляцию метаболизма и водного баланса.

Вентромедиальные ядра отвечают за насыщение, латеральные – за голод, паравентрикулярное ядро отвечает за чувство жажды.

Гипоталамус отвечает за эмоциональное поведение, формирование половых и агрессивно-оборонительных реакций.

С помощью нейротропных средств можно избирательно воздействовать на гипоталамические структуры и регулировать состояние голода, жажды, аппетита, страха, половые реакции.

Центры лимбической системы. Эти центры отвечают за формирование вегетативного компонента эмоциональных реакций, пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регуляцию систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание.

Мозжечковые центры. Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов мозжечок может оказывать стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

Центры ретикулярной формации осуществляют тонизирование и повышение активности других вегетативных нервных центров.

И, наконец, центры коры больших полушарий осуществляют высший интегративный контроль вегетативных функций посредством нисходящих тормозных и активирующих влияний на ретикулярную формацию и другие подкорковые вегетативные центры. Координируют вегетативные и соматические функции в системе поведенческого акта.

Вегетативные рефлексы по характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на:

1) висцеро-висцеральные рефлексы, когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и окончание рефлекса относятся к внутренним органам или внутренней среде, например гастро-дуоденальный, гастро-кардиальный рефлексы;

2) висцеро-соматические рефлексы, когда начинающийся раздражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта. Например, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц, и дыхание учащается;

3) висцеро-сенсорные рефлексы, это изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга;

4) сомато-висцеральные рефлексы, когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. К сомато-висцеральным рефлексам относится и рефлекс Даньини-Ашнера — урежение пульса при надавливании на глазные яблоки.

Вегетативные рефлексы подразделяют также на сегментарные, т.е. реализуемые спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, и надсегментарные, реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах головного мозга.

В заключительной части изучения курса «Физиология центральной нервной системы» мы рассмотрим основы регуляции жизнедеятельности организма в целом.

Физиологической регуляцией называется активное управление функциями организма и его поведением для обеспечения требуемого обмена веществ, гомеостазиса и оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к меняющимся условиям внешней среды.

Живой организм представляет собой, с одной стороны, сложнейшую многоэлементную систему, и с другой, совокупность иерархически связанных систем.

Под системой вообще понимают комплекс взаимозависимых, но в то же время относительно самостоятельных элементов или процессов, объединяемых выполнением определенной функции. Так, организм в целом во всем многообразии его взаимосвязей с внешней средой и выполняемых функций как самостоятельное образование является живой системой. В то же время организм представляет собой сложную иерархию систем, составляющих уровни его организации: молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный, системный и организменный. Например, ядро клетки, сама клетка или такой орган как печень могут быть названы биологическими системами.

Функцией биологических систем, в том числе и организма в це­лом, называют их деятельность, направленную на сохранение целостности и свойств системы. Эта деятельность имеет определенные количественные и качественные характеристики, меняющиеся для приспособления к условиям среды. Приспособительные изменения параметров функции ограничены определенными границами гомеостазиса, за пределами которых происходит нарушение свойств системы или даже ее распад и гибель.

Изменение параметров функций при поддержании их в границах гомеостазиса происходит на каждом уровне организации или в любой иерархической системе за счет саморегуляции, т.е. внутренних для системы механизмов управления жизнедеятельностью. Так, например, гладкая мышца кровеносных сосудов при растяжении повышает свой тонус, т.е. напряжение, противодействующее растяжению; растяжение сердца притекающей в него по венам кровью вызывает усиление его сокращения и изгнание большего объема крови в артерии; уменьшение кровоснабжения ткани ведет к образованию в ней химических веществ, расширяющих артерии и восстанавливающих тем самым приток крови. Такие механизмы саморегуляции получили название местных.

Для осуществления функций организма в целом необходима взаимосвязь и взаимозависимость функций составляющих его систем. Поэтому, наряду с внутренними механизмами саморегуляции функциональных систем в организме должны существовать и внешние механизмы регуляции, соподчиняющие и координирующие их деятельность. Например, для реализации функции перемещения в пространстве необходимо изменение деятельности не только скелетных мышц, но и кровообращения, дыхания, обмена веществ. Эти механизмы реализуются сформировавшейся в процессе эволюции специализированной системой регуляции.

Организм является самоорганизующейся системой. Организм сам выбирает и поддерживает значения огромного числа параметров, меняет их в зависимости от потребностей, что позволяет ему обеспечивать наиболее оптимальный характер функционирования. Так, например, при низких температурах внешней среды организм снижает температуру поверхности тела (чтобы уменьшить теплоотдачу), повышает скорость окислительных процессов во внутренних органах и мышечную активность (чтобы увеличить теплообразование). Человек утепляет жилище, меняет одежду (для увеличения теплоизолирующих свойств), причем делает это даже заранее, опережающе реагируя на изменения внешней среды.

Основой физиологической регуляции является передача и переработка информации. Под термином "информация" следует понимать все, что несет в себе отражение фактов или событий, которые произошли, происходят или могут произойти.

Информация содержит количественные характеристики определенных параметров, поэтому для организма особую важность имеет ее объем. Одним из способов количественного выражения информации, принятых в информатике как науке и используемых в организме, является двоичная система. Единицей количества информации в таком случае является бит, характеризующий информацию, получаемую при выборе одного из двух вероятных состояний, например, "да-нет", "все-ничего", "быть-не быть". Материальным носителем информации является сигнал, в форме которого и переносится информация. Это могут быть как физические, так и химические сигналы, например, электрические импульсы, форма молекулы, концентрация молекул.

Наглядным примером двоичной системы выражения информации в организме является процесс возбуждения клетки под влиянием раздражителя; передача возбуждения по нервам в виде серии электрических импульсов с различиями лишь в числе импульсов в серии и продолжительностью межимпульсных интервалов. Таков один из способов кодирования информации в нервной системе. Могут быть и другие способы кодирования, например, генетический код структуры ДНК, структурное кодирование чужеродности белковых молекул.

Переработка информации осуществляется управляющей системой или системой регуляции. Она состоит из отдельных элементов, связанных информационными каналами. Среди элементов выделяются: управляющее устройство (центральная нервная система); входные и выходные каналы связи (нервы, жидкости внутренней среды с информационными молекулами веществ); датчики, воспринимающие информацию на входе системы (сенсорные рецепторы); образования, располагающиеся на исполнительных органах и воспринимающие информацию выходных каналов (клеточные рецепторы). Часть управляющего устройства, служащая для хранения информации, называется запоминающим устройством или аппаратом памяти. Характер переработки поступающих сигналов зависит от той информации, которая записана в аппарате памяти системы регуляции

Вся система регуляции физиологических функций организма представляет собой иерархическую структуру трех уровней.

Первый или низший уровень системы регуляции состоит из относительно автономных локальных систем, поддерживающих физиологические константы, задаваемые собственными метаболическими потребностями или более высокими уровнями регуляции. Так поддерживается, например, осмотическое давление крови, вентиляционно-перфузионные отношения в легких, тканевой кровоток. Для реализации механизмов этого уровня не обязательны сигналы из центральной нервной системы, они обеспечиваются местными реакциями и носят поэтому название "местная саморегуляция".

Второй уровень системы регуляции осуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. На этом уровне задается величина физиологических параметров, которые в дальнейшем могут поддерживаться системами первого уровня. Здесь подбирается оптимальный режим работы физиологических систем для адаптации организма к внешней среде. Например, выполнение физической работы или даже подготовка к ней требует увеличенного снабжения мышц кислородом, что обеспечивается усилением внешнего дыхания, поступлением в кровь депонированных эритроцитов и повышением артериального давления.

Третий или высший уровень системы регуляции обеспечивает выработку критериев оценки состояния внутренней и внешней среды, настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных функций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.

На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции возможны два типа регуляции: по возмущению и по отклонению.

Регуляция по возмущению возможна только для открытых систем, имеющих связи с внешней средой. Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняющий условия ее существования. Например, регуляция дыхания обычно обеспечивает оптимальную для метаболизма клеток взаимосвязь процессов газообмена в легких, транспорта газов кровью и газообмена крови с клетками в тканях. Физическая же нагрузка, не являющаяся частью структуры приведенной системы (внешняя для нее), представляет собой возмущающее воздействие и, поскольку физическая нагрузка ставит новые условия в виде повышенной потребности мышц в кислороде, реализуется регуляция по возмущению, меняющая интенсивность составляющих дыхание процессов.

В том же примере регуляция дыхания по возмущению возникает при изменении состава атмосферного воздуха или его давления. Она отличается опережающим характером реагирования, т.е. эффект возмущающего воздействия прогнозируется и организм заранее к нему готовится. Так, активация системы дыхания при физической нагрузке происходит до того, как усиленно работающие мышечные клетки начинают испытывать недостаток кислородного обеспечения и для того, чтобы не допустить их кислородного голодания.

Регуляция по отклонению обеспечивается сравнением имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях, определением степени рассогласования между ними и включением исполнительных устройств для устранения этого рассогласования.

Частным примером регуляции по отклонению является поддержание физиологических констант внутренней среды. Стоит только отклониться от заданного уровня и повыситься в крови напряжению углекислого газа из-за недостаточного его удаления через легкие или повышенного образования в тканях, как начнут реализовываться регуляторные механизмы.

Речь идет о комплексе реакций первого, второго и третьего уровней, необходимых для устранения этого сдвига: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения протонов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду.

Регуляция по отклонению требует наличия канала связи между выходом системы регуляции и ее центральным аппаратом управления и даже между выходом и входом системы регуляции. Этот канал получил название обратной связи. По сути, обратная связь есть процесс влияния результата действия на причину и механизм этого действия. Именно обратная связь позволяет регуляции по отклонению работать в двух режимах: компенсационном и слежения.

Компенсационный режим обеспечивает быструю корректировку рассогласования реального и оптимального состояния физиологических систем при внезапных влияниях среды, т.е. оптимизирует реакции организма. При режиме слежения регуляция осуществляется по заранее заданным программам, а обратная связь контролирует соответствие параметров деятельности физиологической системы заданной программе. Если возникает отклонение — реализуется компенсационный режим.

Эффект обратной связи всегда запаздывает, т.к. она включает компенсационный режим уже после того как произошло рассогласование. Поэтому в центральном аппарате управления системы регуляции обычно заложен еще один механизм контроля, позволяющий получать информацию не об уже полученных параметрах деятельности, а осуществляющий сравнение сигналов, посылаемых к исполнительным устройствам, с сигналами, требуемыми для заданной программы. Этот механизм контроля свойственен третьему уровню системы регуляции и осуществляется центральной нервной системой.

По конечному эффекту регуляции обратная связь может быть положительной и отрицательной.

Положительная обратная связь означает, что выходной сигнал системы регуляции усиливает входной, активация какой-либо функции вызывает усиление механизмов регуляции еще больше ее активирующих. Такая обратная связь усиливает процессы жизнедеятельности. Например, прием пищи и поступление ее в желудок усиливают отделение желудочного сока, необходимого для гидролиза веществ. Появляющиеся в желудке и частично всасывающиеся в кровь продукты гидролиза в свою очередь стимулируют сокоотделение, что ускоряет и усиливает дальнейшее переваривание пищи. Однако положительная обратная связь часто приводит систему в неустойчивое состояние, способствует формированию "порочных кругов", лежащих в основе многих патологических процессов в организме.

Отрицательная обратная связь означает, что выходной сигнал уменьшает входной, активация какой-либо функции подавляет механизмы регуляции, усиливающие эту функцию.

Отрицательные об­ратные связи способствуют сохранению устойчивого, стационарного состояния системы. Благодаря им, возникающее отклонение регулируемого параметра уменьшается и система возвращается к первоначальному состоянию. Например, под влиянием паратиреоидного гормона в крови возрастает содержание ионизированного кальция. Повышенный уровень катиона тормозит секрецию паратиреоидного гормона, усиливает поступление в кровь кальцитонина, под влиянием которого уровень кальция снижается и его содержание в крови нормализуется.

Отрицательные обратные связи способствуют сохранению стабильности физиологических параметров внутренней среды при возмущающих воздействиях внешней среды, т.е. поддерживают гомеостазис. Они работают и в обратном направлении, т.е. при уменьшении параметров включают системы регуляции, повышающие их и тем самым обеспечивающие восстановление  гомеостазиса.

Описанные особенности регуляции жизнедеятельности способствуют надежности живых систем.

Надежностью биологической системы называют ее способность сохранять целостность и выполнять свойственные ей функции в течение определенного времени, составляющего, как правило, продолжительность жизни.

Механизмы регуляции жизнедеятельности организма принято делить на нервные и гуморальные. Первые используют для передачи и переработки информации структуры нервной системы (нейроны, нервные волокна) и импульсы электрических потенциалов, вторые — внутреннюю среду и молекулы химических веществ.

Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату — объекту регуляции. Быстрая передача сигналов (до 80-120 м/с) без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции.

Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организма как результат деятельности нервной системы. Элементарный и основной принцип нервной регуляции — это рефлекс

Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регулирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделяемых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относительно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эфферентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и переработки информации о состоянии внешней и внутренней среды.

Соответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную, малоспециализированную саморегуляцию, и высокоспециализированную систему гормональной регуляции, обеспечивающую генерализованные эффекты с помощью гормонов.

Местная гуморальная регуляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет часть единой нейро-гуморальной системы.

Деление механизмов регуляции жизнедеятельности организма на нервные и гуморальные весьма условно и может использоваться только для аналитических целей как способ изучения. На самом деле, нервные и гуморальные механизмы регуляции неразделимы.

Во-первых, информация о состоянии внешней и внутренней среды воспринимается почти всегда элементами нервной системы (ре­цепторы), обрабатывается в нервной системе, где может трансформироваться в сигналы исполнительных устройств либо нервной, либо гуморальной природы. Следовательно, для второго и третьего уровней системы регуляции физиологических функций управляющим устройством является, как правило, нервная система.

Во-вторых, сигналы, поступающие по управляющим каналам нервной системы передаются в местах окончания нервных проводников в виде химических молекул-посредников, поступающих в микроокружение клеток, т.е. гуморальным путем. А специализированные для гуморальной регуляции железы внутренней секреции управляются нервной системой.

Таким образом, следует говорить о единой нейро-гуморальной системе регуляции физиологических функций.