Вопрос №2. Ухаживание как конфликтная ситуация. Половая инверсия. Ритуализация
Ухаживание – один из этапов поисковой фазы полового поведения, особенно характерный для членистоногих и позвоночных. Присутствие полового партнера вызывает не только половое поведение, но и реакции избегания, агрессии, пищевого поведения. Например, у пауков агрессивная самка воспринимает самца как добычу, и в ходе ухаживания он должен просигнализировать ей, что он не добыча, а половой партнер. У позвоночных самцы в период ухаживания чаще испытывают конфликт между половыми реакциями и агрессией, самки – между половыми реакциями и реакциями избегания, хотя может быть и по-другому. Так, у цихлидовых рыб оба пола высокоагрессивны, и для образования пары необходимы «мальчики для битья» – самцы, на которых будут проявлять агрессию оба партнера. Нередко высокий уровень агрессивности препятствует образованию пар у бойцовых пород доместицированных видов. Так, у бойцовых пород кур агрессивны и не только петухи, но и куры и их спаривание возможно только под жестким контролем человека. Подобное же характерно для бойцовых пород собак. У зябликов при образовании пары самец нападает на самку, после чего происходит инверсия доминирования, и агрессивной становится самка, а самец от страха даже не сразу может совершить копуляцию.
Таким образом, ухаживание, как и угроза, также является амбивалентным поведением и содержит в себе элементы обеих конфликтующих тенденций. Ритуалы ухаживания также видоспецифичны и содержат разные наборы движений в разных сочетаниях.
ЭЛЕМЕНТЫ УХАЖИВАНИЯ
Движения нападения и бегства (например, «зигзагообразный танец» у самца колюшки, «вальсирование» петуха перед курицей, танцы страусов и журавлей).
Угроза и умиротворение (например, направление на партнера клюва, а затем отведение его в сторону в брачных ритуалах чаек).
Комфортное поведение как смещенная активность (например, касание клювом «зеркальца» у селезней).
Детское и родительское поведение (так называемое ритуальное кормление у многих видов птиц: самка демонстрирует реакцию выпрашивания, а самец ее кормит).
ФУНКЦИИ УХАЖИВАНИЯ
Синхронизация реакций самца и самки для обеспечения копуляции.
Поддержание половой изоляции. Отбор благоприятствует развитию четких демонстраций и структур-релизеров. Малейшее нарушение рисунка танца, амплитуды и частоты движений предотвратит образование пары, так как самка не примет такого партнера.
Половой отбор – усиление видоспецифических признаков самца и самки.
В описанных выше конфликтных формах территориального и полового поведения очень ярко проявляется процесс ритуализации.
РИТУАЛИЗАЦИЯ
Это эволюционный процесс, в результате которого некоторые формы поведения утрачивают свою первоначальную функцию и в модифицированном виде превращаются в чисто символические церемонии (становятся знаковыми стимулами полового и социального поведения). Термин «ритуализация « ввел Дж. Хаксли. Подробно этот процесс изучался Лоренцем и Тинбергеном. Отправной точкой ритуализации служит конфликт мотиваций.
Классическим примером ритуализации служит трансформация «угрозы через плечо назад», в боковые кивки головой как приглашение к брачному союзу у уток в период ухаживания. Этот процесс подробно описан К. Лоренцом (1994) в его книге «Агрессия».
Также подробно изучен эволюционный процесс трансформации приношения самке в период спаривания у разных видов толкунчиков (Лоренц, 1994). Этот пример хорошо иллюстрирует параллели между филогенетическим возникновением ритуальных церемоний и культурно-историческим процессом символизации еще и потому, что в нем символизация не только затрагивает поведенческий акт, но и приобретает материальную форму. У многих видов семейства толкунчиков(хищные мухи) самец непосредственно перед спариванием вручает своей избраннице пойманное насекомое (муху) подходящих размеров. Пока более крупная хищная самка занята добычей, самец успевает ее оплодотворить без риска, что она съест его самого. Эта церемония сохранилась и у такого вида как северный толкунчик, у которого самки кроме этого свадебного пира никогда больше мух не едят. У одного из североамериканских видов самцы ткут красивые белые шарики, оптически привлекающие самок, в которые помещают несколько маленьких насекомых, съедаемых самкой во время спаривания. У мавританского толкунчика самцы ткут маленькие развевающиеся вуали, иногда – но не всегда – вплетая в них что-нибудь съедобное. У альпийской мухи-портного самцы вообще никаких насекомых больше не ловят, а ткут маленькую, изумительно красивую вуаль (около 2 мм), которую растягивают в полете между средними и задними ногами, и самки реагируют на вид этих вуалей как на приглашение к спариванию.
Таким образом, в результате ритуализации возникает:
новое, не существовавшее прежде инстинктивное действие;
врожденное понимание этого действия партнером.