Лекция 3. Спинной мозг. 1) Внешнее строение спинного мозга. 2) Внутреннее строение спинного мозга. 3) Проводящие пути спинного мозга. 4) Понятие о рефлекторной дуге.
Внешнее строение спинного мозга.
Каково значение спинного мозга?
Спинной мозг – это часть центральной нервной системы. Он располагается в позвоночном канале. Представляет собой толстостенную трубку с узким каналом внутри, несколько сплюснутую в переднезаднем направлении. Имеет довольно сложное строение и обеспечивает передачу нервных импульсов от головного мозга к периферическим структурам нервной системы, а также осуществляет собственную рефлекторную деятельность. Без функционирования спинного мозга невозможны нормальное дыхание, сердцебиение, пищеварение, мочеиспускание, сексуальная деятельность, любые движения в конечностях
Как внешне выглядит спинной мозг?
Начало спинного мозга условно определяется на уровне верхнего края I шейного позвонка и большого затылочного отверстия черепа. В этой области спинной мозг мягко перестраивается в головной мозг, четкого разделения между ними нет. В этом месте осуществляется перекрест так называемых пирамидных путей: проводников, ответственных за движения конечностей. Нижний край спинного мозга соответствует верхнему краю II поясничного позвонка. Таким образом, длина спинного мозга оказывается меньше, чем длина позвоночного канала. Именно эта особенность расположения спинного мозга позволяет проводить спинномозговую пункцию на уровне III — IV поясничных позвонков (невозможно повредить спинной мозг при люмбальной пункции между остистыми отростками III — IV поясничных позвонков, так как его там попросту нет).
Размеры спинного мозга человека следующие: длина приблизительно 40-45 см, толщина – 1-1,5 см, вес – около 30-35 г.
По длине выделяют несколько отделов спинного мозга: 1) шейный; 2) грудной; 3) поясничный; 4) крестцовый; 5) копчиковый.
В области шейного и пояснично-крестцового уровней спинной мозг толще, чем в других отделах, потому что в этих местах располагаются скопления нервных клеток, обеспечивающих движения рук и ног.
Последние крестцовые сегменты вместе с копчиковым называются конусом спинного мозга из-за соответствующей геометрической формы. Конус переходит в терминальную (конечную) нить. Нить уже не имеет нервных элементов в своем составе, а только лишь соединительную ткань, и покрыта оболочками спинного мозга. Терминальная нить фиксируется ко II копчиковому позвонку.
Спинной мозг на своем протяжении имеет 2 утолщения, соответствующих ко¬решкам нервов верхней и нижней конеч¬ностей: верхнее из них называется шейным утолщением, a нижнее — пояснично-крестцовым. Из этих утолщений более выражено пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой и поверхностной - спинной мозг делится на 2 симметричные половины - правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков и по линии выхода передних корешков.
Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на 3 продольных канатика: передний, боковой и задний. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, на 2 пучка: тонкий пучок или пучок Голля и клиновидный пучок или пучок Бурдаха. Оба этих пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов.
На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная борозда, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества задняя срединная перегородка, доходящая до задней поверхности серого вещества спинного мозга.
На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков (пару составляют передний и задний корешок).
Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных) нейронов, которые расположены в переднем роге серого вещества спинного мозга. Двигательные ядра спинного мозга - это скопления нейронов, иннервирующих скелетные мышцы и посылающих свои аксоны на периферию в составе передних корешков спинномозговых нервов.
Задний корешок представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных (сенсорных) нейронов спинномозговых ганглиев.
Передние и задние корешки у внутреннего края межпозвонкового отверстия сближаются, затем сливаются в спинномозговой нерв. Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов.
Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом.
Что такое оболочки спинного мозга?
Спинной мозг окружен тремя оболочками.
Снаружи располагается твердая мозговая оболочка. Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство. Внутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка, отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка. Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.
Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством. Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством. Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.
Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной внутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.
Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное, или субарахноидальное пространство. В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкость, не рискуя повредить спинной мозг.
От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка. Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.
Внутреннее строение спинного мозга.
Что представляют собой серое и белое вещества спинного мозга?
Спинной мозг построен по ядерному типу. Вокруг спинномозгового канала расположено серое вещество, на периферии - белое. Серое вещество образовано телами нейронов и ветвящимися дендритами, не имеющими миелиновых оболочек. Белое вещество - это совокупность нервных волокон| покрытых миелиновыми оболочками. В сером веществе различают передние и задние рога, между которыми лежит промежуточная зона. В грудном и поясничном отделах спинного мозга имеются боковые рога.
Серое вещество спинного мозга образовано двумя группами нейронов: эфферентными и вставочными. Основную массу серого вещества составляют вставочные нейроны (до 97%) и только 3% составляют эфферентные нейроны или мотонейроны.
Из чего состоит серое вещество спинного мозга?
В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал. Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.
Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы. Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой. Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой. У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб) и заднюю часть (задний столб). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб. Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы "Н", а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.
Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.
В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).
Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов, с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.
В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро. Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).
В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).
В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы. На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например, промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.
Проводящие пути спинного мозга.
Какими структурами представлены проводящие пути спинного мозга?
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегмен¬тов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.
Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга. Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние — расположенные внутри от передних рогов, задние — расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые — расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками. Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.
Где находятся восходящие и нисходящие пути?
В передних канатиках расположены нисходящие пути:
1. Передний корково-спинномозговой или пирамидный путь, являющийся прямым неперекрещенным;
2. Задний продольный пучок;
3. Покрышечно-спинномозговой или тектоспинальный путь;
4. Преддверно-спинномозговой или вестибулоспинальный путь.
В задних канатиках проходят восходящие пути:
1. Тонкий пучок или пучок Голля;
2. Клиновидный пучок или пучок Бурдаха.
В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.
К нисходящим путям относятся:
1. Латеральный корково-спинномозговой или пирамидный путь, является перекрещенным;
2. Красноядерно-спинномозговой или руброспинальный путь;
3. Ретикулярно-спинномозговой или ретикулоспинальный путь.
К восходящим путям относятся:
1. Спинно-таламический путь;
2. Латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса.
Какие функции у проводящих путей?
Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.
Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединяющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.
Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следовательно, весь пирамидный путь является перекрещенным.
Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный путь состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий — в ретикулярную формацию ствола мозга.
Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.
Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.
Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.
Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения.
Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.
При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.
Спиноцеребральные восходящие пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.
Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов глубокой чувствительности мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60—100 м/с.
Спинно-таламический путь - основной путь кожной чувствительности - начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; скорость проведения возбуждения по ним 1—30 м/с (второе переключение), отсюда — в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.
Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110—120 м/с.
Понятие о рефлекторной дуге.
Что входит в понятие о рефлексе и о рефлекторной дуге?
Рефлекс — это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды.
Рефлексы являются приспособительными реакциями живого организма в осуществлении его взаимосвязей с внешней средой, а также взаимодействия между его органами и системами; эти реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды (рефлекторная регуляция давления крови, уровня глюкозы в крови и т. п.).
Рефлексы лежат в основе деятельности нервной системы. По И. М. Сеченову, «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения — суть рефлексы».
Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги, строение которой отражает этапы филогенетического развития данной реакции. В процессе филогенеза наиболее простыми и древними формами являются спинальные рефлексы безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит, как правило, из двух-трех нейронов. Двухнейронная связь является филогенетически более древней, чем трехнейронная.
Из чего состоит рефлекторная дуга?
Каждая рефлекторная дуга состоит из афферентного (чувствительного) звена, начинающегося рецепторным аппаратом, и эфферентного (двигательного), заканчивающегося рабочим органом (эффектором). Довольно часто между двумя указанными звеньями имеются один-два вставочных нейрона, воспринимающих импульсы от рецепторных аппаратов и перерабатывающих их в центробежные импульсы, идущие к исполнительному органу.
В вегетативной нервной системе рефлекторные эффекты могут иметь место и при наличии лишь одного нейрона. Имеется в виду аксон-рефлекс, осуществляемый без участия центральной нервной системы и представляющий собой возбуждение одной ветви аксона с распространением проксимально до места ветвления и затем снова дистально по другой его ветви.
Различают простые и сложные, приобретенные и врожденные, безусловные и условные рефлексы.
Безусловные рефлексы— это врожденные, наследственно закрепленные рефлексы, выработанные в процессе филогенеза, условные — это непостоянные, индивидуальные рефлексы, приобретенные в онтогенезе в результате взаимодействия организма с внешней средой, выработанные на базе безусловных рефлексов.
Помимо простых безусловных рефлексов имеются такие сложные безусловные рефлексы, как инстинкты (пищевые, оборонительные, половые, родительские).
Интеграция и сложное переплетение безусловной рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности создают единую целостную картину поведения, в частности двигательного поведения — непроизвольных, а также произвольных целенаправленных двигательных актов, приобретенных в течение индивидуальной жизни (профессиональные навыки и др.) и осуществляемые благодаря взаимодействию пирамидной, экстрапирамидной и координационной систем при участии коры большого мозга.
Условные рефлексы открыл И. М. Сеченов, в дальнейшем они были глубоко изучены И. П. Павловым и его школой. Исследование условных рефлексов открыло широкие перспективы в познании функций большого мозга и его самой совершенной части — коры.
Рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в центральную нервную систему опять поступают нервные импульсы - это обратная связь. Рефлекторная дуга - сложный структурно-функциональный комплекс, замкнутый в кольцо. Она состоит из двух половин: 1) чувствующей, или приводящей и 2) двигательной, или отводящей.
Что такое чувствующая половина дуги?
Она состоит из периферического чувствующего нейрона.
Клетка его заложена в межпозвоночном или спинальном ганглии, лежащем в межпозвоночном отверстии. От этой клетки отходит отросток, делящийся на две ветви. Одна ветвь идет на периферию в составе периферического нерва и оканчивается где-нибудь в коже, слизистой оболочке или в глубоких тканях концевым аппаратом. Другая в составе заднего корешка входит в спинной мозг.
В спинном мозгу чувствующие нейроны проделывают разные пути. Одни поворачивают кверху и идут, не прерываясь, до продолговатого мозга, другие оканчиваются в сером веществе возле клеток второго чувствующего нейрона. Но кроме этого каждый чувствующий нейрон отдает от себя в веществе спинного мозга ответвления, или коллатерали, в разные стороны. Некоторые коллатерали идут через серое вещество по направлению к двигательным клеткам переднего рога и возле них оканчиваются разветвлениями так же, как центральный двигательный нейрон. Это сходство контактов не случайно, так как чувствующая половина рефлекторной дуги играет роль, аналогичную пирамидному пути.
Что такое двигательная половина дуги?
Она состоит из периферического двигательного нейрона.
Его устройство: клетка его лежит в передних рогах серого вещества спинного мозга и посылает от себя отросток через передний двигательный корешок, а потом через периферический нерв до мышцы. Обе половины рефлекторной дуги находятся между собой в контакте. Теперь представьте себе, что где-нибудь на периферии нанесено чувствующее раздражение, например, перкуссионным молоточком вы ударите по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это раздражение будет воспринято концевым аппаратом и по чувствующему волокну пронесется в спинной мозг. В спинном мозгу оно по основной ветви пробежит до коры головного мозга и там будет воспринято как обычное чувствующее впечатление. Но одним этим основным направлением ход чувствующего импульса не ограничится. Подобно тому как вода в реке не ограничивается течением по основному руслу, но заходит и во все боковые ответвления, если они имеются, — нервный ток кроме основной ветви пойдет и в коллатерали. А какая-нибудь из коллатералей донесет его до двигательной клетки переднего рога, с которой она входит в контакт. Здесь произойдет то же самое, что происходит при произвольном двигательном импульсе: в клетке периферического двигательного нейрона возникнет в свою очередь возбуждение, которое дойдет до мышцы и вызовет ее сокращение.
В конечном счете периферическое чувствующее раздражение — удар молоточком по сухожилию — вызовет мышечное сокращение, вызовет известное движение. Получится то, что называется рефлексом, в данном случае сухожильным рефлексом.
Так построена рефлекторная дуга и так протекает всякий двигательный рефлекс.
В эту картину нужно внести одно очень существенное дополнение.
Хотя рефлексы протекают без участия воли и рефлекторная деятельность на первый взгляд может показаться вполне независимой от головного мозга, как бы совершенно автономной, — фактически это не совсем так. Пирамидный путь. своими концевыми разветвлениями, как вы уже знаете, также охватывает клетку переднего рога, он как бы протягивается сверху к рефлекторной дуге и входит с нею в контакт. Внешне это похоже на то, как если бы какая-нибудь рука, свисающая сверху, крепко сжимала пальцами каждую дугу, проходящую через спинной мозг на каком-нибудь поперечном его сечении.
Функция центрального нейрона по отношению к деятельности рефлекторной дуги — по крайней мере для сухожильных рефлексов — тормозящаяся: пирамидный путь тормозит рефлексы.
Так как каждая мышца находится под воздействием каких-нибудь чувствующих приводов, т. е. входит в состав какой-нибудь рефлекторной дуги, то, теоретически говоря, с каждой мышцы можно вызвать двигательный рефлекс. Кроме того, помимо элементарных рефлексов, состоящих в сокращении одной только мышцы, возможны и действительно существуют более сложные рефлексы, состоящие в комбинированном сокращении целой труппы мышц.
В результате всего этого число теоретически возможных двигательных рефлексов должно быть очень значительно. Однако на практике оно гораздо меньше, — вероятно, оттого, что многие рефлексы тормозятся пирамидным путём очень сильно — вплоть до уничтожения.
Подытоживая, можно сказать, что компоненты рефлекторной дуги - это:
1. Рецептор - воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного импульса - первичная обработка информации;
2. Афферентный путь - от рецептора к центральной нервной системе;
3. Рефлекторный центр - совокупность нейронов, лежащих в центральной нервной системе, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;
4. Эфферентный путь - от центральной нервной системы на периферию;
5. Рабочий орган - мышца, железа;
6. Обратная связь.
По сложности строения рефлекторные дуги делятся на:
1. Простая - состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного); у такой дуги один синапс в центральной нервной системе - это моносинаптическая дуга - примерно 2% от всех рефлекторных дуг;
2. сложная - состоит из 3-х и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный) - полисинаптические дуги.
Рекомендуемая литература:
1. Р.Д. Синельников «Атлас анатомии человека в 4-х томах». Москва, «Медицина», 1996
2. Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина «Гистология». Москва, «Медицина», 2001
3. H. В. Воронова, Н. M. Климова, A. M. Менджерицкий «Анатомия центральной нервной системы». Москва «Аспект Пресс», 2005
4. Д. Гранди, Э. Суэйн «Травмы спинного мозга». Москва, «Эксмо», 2008