Лекция 5. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе.
Рассматриваемые вопросы:
1) Врождённое и приобретаемое в индивидуальном развитии. Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. 2) Эмбриональное научение и созревание. 3) Постнатальный период развития психики у зрелорождающихся и незрелорождающихся животных. 4) Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде онтогенеза: характеристика игры, совершенствование моторики, формирование общения, познавательная (когнитивная) функция игры у животных.
Врождённое и приобретаемое в индивидуальном развитии. Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. Психическую деятельность можно познать лишь в процессе её развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. При анализе любого проявления психической деятельности, прежде всего, встаёт вопрос о врождённых и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врождённом виде и чему она должна научиться в порядке приобретения индивидуального опыта.
Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Первостепенное значение в формировании индивидуального поведения играют морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира. Особенно заметна адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере экзосоматических органов, то есть внешних, «рабочих» органов, на ранних стадиях онтогенеза. Кроме того, ход онтогенеза определяет степень зрелорождения животных, что подтверждается различной степенью выраженности способности к самостоятельному выполнению жизненных функций животными, находящимися на различных уровнях филогенетического развития и ведущих разный образ жизни. Так, личиночные и половозрелые формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Например, в процессе метаморфоза, превращающего головастика в половозрелую особь (лягушку), происходят сложнейшие преобразования поведения.
Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных представлена, прежде всего, локомоторными и поведенческими реакциями, которые возникают даже в ситуациях, когда животное лишено возможности общения с себе подобными, то есть инстинктами.
Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения следует считать выделение трех крупных периодов: пренатального, постнатального и ювенильного (игрового).
Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. Пренатальный (дородовый) период развития психики характеризуется и ростом, и созреванием различных систем и органов эмбриона. Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит ещё в дородовом периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но ещё лишены соответствующего функционального значения, т.е. ещё не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой обитания. Данная функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения. Эмбриональное развитие психики и поведение млекопитающих имеет свои характерные особенности, которые обусловлены тесной связью зародыша с организмом матери посредством плаценты, обеспечивающей гуморальное воздействие на плод. На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышах морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявляли признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Вероятно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение: его отсутствие – в сторону женских признаков, его наличие – в сторону мужских. Эксперименты на крысах показали, что если у беременных самок периодически вызывать состояние беспокойства, то от них рождаются более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные отчетливо показывают роль влияний материнского организма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.
В пренатальном периоде онтогенеза имеет место развитие сенсорных способностей животного. В частности, за 3–4 дня до вылупления в развитии поведения у птиц включаются мощные внешние факторы – оптические и акустические стимулы, подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскими особями. Реакции на громкие звуки и мощные световые воздействия выражаются в усилении и торможении эмбриональных движений. Но в данном случае свет и звук выступали как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань и кожу, но не как носители оптической и акустической информации. Если же воздействовать на зародыш биологически адекватными, то есть обычно встречающимися в природе звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные раздражения, то, как показали исследования американского ученого Г. Готтлиба, это может положительно сказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона. В ранние сроки инкубации формирующийся зрачковый рефлекс представляет собой чисто фотохимическую реакцию, которая не имеет функционального значения и сменяется затем подлинно нервной реакцией. Вероятно, к этому времени (18-й день у зародышей утки) уже функционируют периферические и центрально-нервные элементы зрительного анализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже развит так, как у взрослой особи утки.
Эмбриональное научение и созревание.
У эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантные рецепторы, то есть органы зрения и слуха, но и появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно – подача сигналов насиживающим родительским особям. В ответ на писк невылупившегося птенца насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо, и сама подает голос. Установлено, что распознавание родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования звуков родителя и невылупившегося птенца. Например, у кайры птенец научается еще за 3–4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Если перед искусственно инкубируемыми яйцами проигрывать магнитофонную запись криков какой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одновременно с записью криков другой кайры перед вылупившимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону звуков, которые слышали еще до вылупления. Птенцы контрольной группы, появившиеся из неподверженных воздействию яиц, направятся в промежуток между источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Таким образом, кинестетические (двигательные) ощущения эмбриона сочетаются с акустическими сигналами, а в целом его активность совпадает с таковой у взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи.
Этот пример показывает, что созревшее в эмбриогенезе врожденное, инстинктивное поведение (локомоторная реакция вылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, то есть на ключевой раздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением (условнорефлекторным путем), результатом которого является индивидуальное опознавание еще в пренатальном периоде развития, дифференцировка отличий видотипичных звуков. Между эмбрионом и родительской особью происходит обмен сигналами и возникает первичная коммуникация, основанная на пренатальном научении – распознавании голосов родителей. Это научение, в свою очередь, оказывает значительное влияние на постнатальное поведение уже вылупившихся птенцов, которое существенно отличается от поведения птенцов, выведенных в условиях изоляции (инкубация яиц).
Таким образом, на ранней стадии эмбриогенеза формируются предпосылки, потенциальные возможности психического отражения, то есть существуют только зачаточные формы элементов психики. Лишь только когда появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развивается психическое отражение, которое является функцией этих структур и служит установлению этих связей.
Обычно это происходит к концу эмбриогенеза, например, у птиц, у которых наряду с весьма дифференцированной двигательной активностью (и на ее основе) появляется коммуникативное поведение, обеспечивающее установление контактов с внешним миром (конкретно – с родительской особью) еще до вылупления. Иными словами, можно сказать, что значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития.
Американский учёный Цин Янг Куо в 20 – 30-х годах прошлого столетия пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путём накопления «эмбрионального опыта».
Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей. Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Учёный установил, что первые движения зародыша цыплёнка, наблюдающиеся уже на четвёртый, а иногда и на третий день инкубации – это движения головы к груди и от неё. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6 – 9 суткам.
Очевидно, причина тому – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50% веса всего эмбриона. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, как показали исследования Куо, движения головы формируются под влиянием таких моментов, как её положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка, сердцебиение и даже движение пальцев ног, поскольку последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы.
Во всём этом учёный видел проявления действия «анатомического фактора» развития поведения. Сходным образом специфические условия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по мнению Куо, и на формирование других движений куриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйца цыплёнок обладает целым набором выработанных в период эмбриогенеза реакций, «механизмов», но они не направлены на необходимые для поддержания жизни раздражители.
Из своих исследований Куо вывел заключение, что цыплёнок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, а, следовательно, нет врождённого поведения. Сорок лет спустя после опубликования своих первых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указал на то, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализовываться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Одновременно Куо подчёркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование. Однако, как показывают результаты современных исследований, тактильная и проприоцептивная стимуляции, как представлял себе её Куо, играет в развитии моторики в нормальном эмбриогенезе, очевидно, подчинённую роль.
Односторонний подход к проблеме становления поведения в онтогенезе, игнорирование врождённой основы индивидуального поведения, в том числе на эмбриональной стадии развития, являются, конечно, глубоко ошибочными. Если и можно говорить о некоем научении в процессе эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте. Данное научение является развитием и видоизменением определённого генетического зачатка, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции.
Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчётливо в тех случаях, когда элементы поведения новорождённого проявляются сразу как бы «в готовом виде», хотя возможность предшествующего «эмбрионального научения» исключаются. К таким случаям, очевидно, относятся у млекопитающих поиск соска и сосущие движения новорожденных, звуковые реакции и др. здесь можно говорить лишь о пренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т.е. без пренатальной функциональной тренировки соответствующих органов. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врождённой программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.
Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных «программ действия», может служить поведение новорождённого кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известной степени можно считать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумке матери. Но, несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детёныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя при этом поразительные двигательные и ориентационные способности. При этом нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, и хемотаксиса). Оказавшись вне родовых путей, новорождённый, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим её участкам к сумке, находит её вход и вползает в неё. Затем находит там сосок, крепко присасывается к нему и остаётся длительное время висеть на нём. Шерсть матери смачивается перед этим на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимися после разрыва зародышевых оболочек, «дорожка» же, ведущая к сумке, остаётся сухой.
Здесь обращает на себя внимание строгая последовательность врождённых реакций. На эмбриональном этапе своего развития, который здесь резко укорочен, если не сказать прерван, детёныш не мог научиться ни отдельным поведенческим актам данной цепи, ни этой последовательности. До разрыва родовых оболочек он постоянно находился во влажной среде и не мог, таким образом, упражнять гидротаксисное поведение. Никогда он не соприкасался с сухими объектами, в том числе с шерстью. Аналогично обстоит дело и с другими компонентами этого сложного поведенческого комплекса, формирование которых также невозможно объяснить «пренатальным научением».
Существенным для понимания процессов созревания элементов поведения в эмбриогенезе является то обстоятельство, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг (у куриного эмбриона это замыкание происходит уже на 6 – 7 день с начала инкубации). Однако сокращение этих мышц начинаются уже с момента их иннервации и носят, таким образом, на первых порах нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так как они обуславливаются спонтанными нейрогенными ритмами («импульсными ритмами»). Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и представляет собой один из важных факторов созревания элементов врождённого поведения.
Всё же едва ли можно говорить о некоем «чистом» созревании поведенческих актов. К тому же, вероятно, никогда не удастся полностью исключить возможность и непосредственного пренатального упражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Поэтому, возражая против одностороннего постулирования «эмбрионального научения» как единственного фактора пренатального развития поведения, невозможно соглашаться и с его противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения животных Л. Кармайкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девять десятых» врождённым. В том и другом случае неверным является противопоставление врождённого и приобретаемого в поведении.
Что же касается термина «эмбриональное научение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идёт о ранних стадиях эмбриогенеза. На первых стадиях, как уже упоминалось, даже ещё нет рефлекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних этапах эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется, также относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение встречается лишь на завершающих этапах эмбриогенеза.
Итак, значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить органы и систему психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсорных систем на постэмбриональном этапе развития.
Постнатальный период развития психики у зрелорождающихся и незрелорождающихся животных.
Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врождённых элементов поведения и их слияние теперь уже с индивидуальным опытом.
Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи.
Говоря о постнатальном развитии поведения животных, необходимо, прежде всего, иметь в виду, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к тем животным, у которых новорождённые и ювенильные (т.е молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых особей. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и т.д.
Детёныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. Рассматривая предыдущий вопрос нашей сегодняшней лекции, мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения – кенгурёнком, появившемся на свет ещё в «полузародышевом» состоянии. Незрелорождёнными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.). С другой стороны, к примеру, птенцы кур, уток, гусей, как и детёныши копытных представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу, во всяком случае, очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненно важных функций (опорно-двигательных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детёныши на протяжении определённого времени выполнять эти функции ещё не могут и всецело зависят от родительского ухода.
Крайние проявления зрелорождения встречаются сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться.
Л. Орбели дал чёткую биологическую характеристику развития поведения у зрело - и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены в возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения. У них имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.
Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врождённых форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т.е. у незрелорождающихся. По Л. Орбели, эти детёныши, хотя им приходится труднее, и они не могут жить без родительской помощи, находятся всё же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено, и они могут подставить свои ещё развивающиеся врождённые формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врождённых и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Л. Орбели, эти животные «родятся с настолько ещё малосформированной нервной системой, что всё дальнейшее постнатальное развитие представляет собой сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».
С этой точки зрения более прогрессивным следует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им, начиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т.е. бОльшая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды.
В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчёркивает Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку.
По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду. И в этом отношении различия между зрело - и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развёртывания этих систем и активности.
Что же касается общей скорости постнатального развития поведения, то она не отражается на результатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройка врождённого поведения, не влечёт за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения.
Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде онтогенеза: характеристика игры, совершенствование моторики, формирование общения, познавательная (когнитивная) функция игры у животных.
Ювенильный (игровой) период имеет место только у детенышей высших животных. У других животных развитие ограничивается лишь первыми двумя периодами: пренатальным и ранним постнатальным, то есть у большинства животных индивидуальное развитие поведения ограничивается процессами созревания врожденных форм поведения, облигатного и факультативного научения, а также элементарными формами исследовательского поведения.
Большое внимание исследователей привлекают игры животных, о чем существуют две основные точки зрения, выдвинутые еще в прошлом веке Г. Спенсером и К. Гроссом.
Спенсер рассматривал игровую активность животного как расход некоей «избыточной энергии», то есть он акцентировал эмоциональный аспект игры. Недостаток трактовки игры у животных как реализации избыточной энергии заключается в отрыве этой формы активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в жизни животных. Этологическая концепция о «действиях вхолостую» предполагает возможность эндогенной мотивации игрового поведения животных.
К. Гросс трактует игровую деятельность как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности, то есть отмечает чисто функциональное назначение игры.
К. Ллойд-Морган рассматривал игру как «практику для взрослого поведения». Он подчеркивал, что игра помогает молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, так как в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того, как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора». До настоящего времени нет единой полноценной теории игр животных. Многообразие толкования игр молодых животных позволило К.Э. Фабри предложить концепцию, согласно которой игра является развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. Следовательно, игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде.
Совершенствование моторики. Основываясь все же на функциональном значении игры животных, большинство исследователей считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере. Игра препятствует чрезмерно ранней фиксации инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных и изменчивых условиях афферентно-двигательные системы. Игра служит для приобретения животными навыков и для ознакомления с окружающим миром. Особое значение при этом имеет манипулирование предметами (манипуляционные игры).
Первые действия игрового типа появляются у детенышей животных только после прозревания. При этом новые формы манипулирования строятся преимущественно на основе первоначальных доигровых форм и представляют собой лишь модификацию первичных форм деятельности на большом числе новых, разнокачественных объектов.
Таким образом, в целом все вновь появившиеся игровые действия представляют собой процесс расширения и усиления первичных функций ротового аппарата и передних конечностей, что становится возможным в результате физического развития детеныша, позволяющего ему вступить в более разнообразные отношения с окружающим миром. Все это и позволяет считать игру развивающейся деятельностью.
В ходе игры из первичных доигровых двигательных элементов формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты будущего взрослого поведения животного путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным индивидуальным опытом, то есть путем облигатного научения. У высших животных это облигатное научение совершается в ювенильном периоде, перед половым созреванием, в форме игровой активности.
Формирование общения. Групповое поведение, основанное на общении, у высших животных также формируется в большей степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Это игровая борьба, подкрадывание, нападение, преследование, причем партнеры постоянно меняются ролями. Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще иерархический характер.
Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и приглашающие его принять в ней участие. Таким образом, общение развивается при игровой активности в единстве с моторикой.
Для многих видов животных доказано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. При лишении молодых обезьян совместных игр появлялись нарушения в виде неспособности нормального общения с себе подобными, особенно с половыми партнерами, а также нарушения в материнском поведении.
Когнитивная (познавательная) функция игровой активности животных.
Игра имеет большое исследовательское значение, так как в процессе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи.
Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм с биологически нейтральными объектами или же биологически значимыми, но вне их адекватного применения. Манипулирование такими объектами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности за счет новизны предметных компонентов среды. Если детенышей шимпанзе лишить возможности играть с предметами, не ограничивая при этом движения рук, то впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными.
Игра – это не образец взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления. Однако в ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие акты, а составляющие их сенсомоторные компоненты. В целом же игровая активность, осуществляясь на врожденной, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Соотношение этих компонентов может быть различным в разных конкретных случаях.
В ювенильном периоде врожденные компоненты (врожденное узнавание и запечатление) в основном сливаются с игровой активностью, образуя ее инстинктивную основу. При этом накопление сугубо индивидуального (факультативного) опыта переплетается с видотипичным, инстинктивным приобретением информации, основанным на врожденном узнавании.
Врожденное узнавание дает играющему животному прежде всего возможность узнать о пригодности определенного предмета или индивида к включению его в игру, руководствуясь при этом соответствующими ключевыми раздражителями. Эти раздражители представляют собой пусковые стимулы партнера или определенные свойства замещающего объекта. Например, объект охотничьей игры котенка в качестве ключевых раздражителей должен иметь следующие признаки: маленькое, округлое, мягкое, все, что быстро движется и «убегает». И в ходе самой игры с партнером или заменяющим его предметом молодое животное реагирует на ключевые раздражители, которые управляют соответствующими инстинктивными действиями животного.
Следовательно, если иметь в виду развитие инстинктивных действий, то молодому животному совершенно все равно, с чем и кем играть, лишь бы объект игры или игровой партнер обладал соответствующими ключевыми раздражителями.
Если же иметь в виду познавательную сторону игры, то именно эти ключевые раздражители приводят молодое животное к биологически наиболее важным для него компонентам среды и обеспечивают тем самым всестороннее ознакомление с ними. А узнавание этих ключевых раздражителей происходит за счет врожденного узнавания уже на перцептивном уровне развития психики животного, то есть через ощущения. Следовательно, путем игры котенок научается узнавать, что такое мышь как таковая, а не как совокупность присущих ей пусковых стимулов (маленькое, округлое и т.д.).
В игровой активности завершается длительный и чрезвычайно сложный процесс формирования элементов поведения, берущий свое начало от эмбриональных координаций и ведущий через постнатальное созревание врожденных двигательных координаций и накопление раннего опыта к формированию и совершенствованию двигательных координаций высшего уровня. Этот последний этап развития двигательной активности и представлен игрой. Вместе с этим игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться впрок и найти применение значительно позже, в экстренных жизненных ситуациях.
Таким образом, в ювенильном периоде наступает коренное изменение двигательной, коммуникативной и, соответственно, познавательной деятельности животного, так как объектами воздействия являются уже не только материнская особь, собратья и немногочисленные предметы внутри гнезда, норки, но и многие разнокачественные предметы различной биологической значимости. Все это обеспечивает поступление мощного потока разнообразной, жизненно необходимой информации и способствует установлению новых связей с компонентами среды.
Рекомендуемая литература:
- К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии». Москва УМК Психология, 2004.
- Л.М. Мяснянкина «Зоопсихология и сравнительная психология». Издательский дом «Астраханский университет». 2011
- Л.А. Орбели «Вопросы высшей нервной деятельности». Москва, 1949.
- Л.В. Крушинский «Формирование поведения животных в норме и патологии». Москва, 1960.