Основные принципы функционирования нейронов и глии. Функции спинного мозга

Функции и классификация нейронов

Нервная система регулирует совершаемые человеком движения, деятельность его внутренних органов и обеспечивает осуществление психических процессов.

Центральная нервная система образована спинным и головным мозгом, в периферическую нервную систему включают периферические нервы и нервные сплетения. В каждом отделе центральной нервной системы существуют два типа клеток: нервные клетки или нейроны и вспомогательные клетки нейроглии.

Специфическая функция нейронов заключается в их способности возбуждаться, то есть генерировать и проводить электрические сигналы. Таким способом возбуждающие нейроны передают состояние возбуждения другим нейронам или рабочим органам. Одновременно тормозные нейроны после своего возбуждения избирательно тормозят этот процесс и, тем самым, ограничивают его распространение в пределах функционально необходимых контактов между клетками.

Нервные клетки являются структурно-функциональными единицами центральной нервной системы, а их объединение в упорядоченные нервные сети осуществляют постоянные синапсы между нейронами. Эффективность синаптических переключений может изменяться, что лежит в основе пластичности нервной системы, то есть способности перестраивать свои функциональные свойства в зависимости от длительности изменений среды и характера деятельности.

Модификация синаптических переключений происходит на протяжении всей жизни, она позволяет приобретать индивидуальный поведенческий опыт и приспосабливаться к изменяющимся условиям существования.

На слайде представлена структура типичного нейрона. Функционально нейрон состоит из следующих частей: восприни­мающей — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративной — сома с аксонным холмиком; передающей — аксонный холмик с аксоном.

Тело нейрона является центром происходящих в нём обменных процессов. В теле нейрона находится ядро, где происходит переписывание генетической информации с ДНК на иРНК.

Дендриты представляют собой разветвленные отростки нервной клетки, которые служат для проведения нервных импульсов к телу нейрона.

Нейроны имеют один аксон, в большинстве случаев самый длинный отросток клетки, предназначенный для проведения нервных импульсов от ее тела. Обычно аксоны разделяются на несколько ветвей, или коллатералей, позволяющих нейрону активировать или тормозить с помощью своего медиатора сразу несколько клеток, с которыми он образует синапсы.

В плазматической мембране аксона содержится большое количество потенциал-зависимых каналов для ионов натрия, необходимых для генерации и проведения потенциала действия.

Наибольшая плотность таких каналов характерна для аксонного холмика. Это наиболее возбудимый участок мембраны центральных нейронов, где легче всего достигается критический уровень деполяризации. Именно поэтому потенциал действия обычно возникает в аксонном холмике.

Функционально нейроны делят на три типа: афферентные, промежуточные и эфферентные.

Афферентные нейроны выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры центральной нервной системы; промежуточные нейроны обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры; эфферентные нейроны за счет длинного аксона передают информацию в нижележащие структуры центральной нервной системы, в нервные узлы, которые располагаются за её пределами и к рабочим органам организма.

По форме нейроны делят на уни-, би-, псевдо- и мультиполярные.

По химической характеристике выделяемых в окончаниях аксонов веществ, различают холинэргические, пептидэргические, норадреналинэргические, дофаминэргические, серотонинэргические.

Важной характеристикой нейронов является их чувствительность к разным раздражителям. По этому признаку нейроны делят на моно-, би- и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей модальности. Например, значительная часть нейронов первичной зрительной коры реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Бисенсорные нейроны располагаются преимущественно во вторичных зонах коры анализатора и могут реагировать как на сигналы своей, так и на сигналы другой модальности. Например, нейроны вторичной зрительной коры реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны — это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга. Они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других анализаторных систем.

Потенциал покоя

В состоянии физиологического покоя между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью существует разность потенциалов, которая именуется мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Его величину можно измерить, введя внутрь клетки микроэлектрод.

Второй электрод помещается снаружи. Отклонение луча от изолинии показывает, что внутри клетки регистрируется отрицательный заряд.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации.

Мембранный потенциал покоя - это разность потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны в условиях, когда клетка не возбуждена.

Цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной жидкости неравномерным распределением анионов и катионов по обе стороны мембраны. Разность потенциалов для нервных клеток составляет -60 -70 милливольт. Мембранный потенциал покоя необходим для поддержания возбудимости таких клеток, как нервные и мышечные.

Потенциал действия

Функции одной из возбудимых тканей – нервной – связаны с возбудимостью, то есть способностью клетки и ткани при воздействии раздражителя переходить в состояние физиологической активности.

Природа нервного импульса, с помощью которого нейроны получают, обрабатывают и посылают информацию, напрямую связаны с зарядом их мембран.

Фоновый заряд мембраны нейрона или потенциал покоя может быть увеличен или снижен. Увеличение заряда мембраны называется гиперполяризацией и происходит под воздействием тормозных синапсов, оканчивающихся на данном нейроне. Снижение заряда мембраны нейрона называется деполяризацией и происходит под воздействием возбуждающих синапсов.

При определенном уровне деполяризации мембраны, который называется критическим уровнем и обычно равен минус 40-50 милливольт, происходит разряд нейрона и возникает потенциал действия.

Начало воздействия раздражителя приводит к снижению отрицательного заряда внутреннего слоя мембраны. После достижения критического уровня деполяризации дальнейшие события развиваются независимо от того, продолжается или нет раздражение.

В этом случае заряд мембраны начинает падать, проходит нулевой уровень и затем увеличивается, но с обратным знаком, происходит перезаряд мембраны — его инверсия.

Через доли миллисекунд заряд мембраны возвращается к исходному уровню.

Четко выделяются следующие фазы развития потенциала действия: фаза деполяризации; овершут (смена знака); спайк – это пик потенциала действия; реполяризация; гиперполяризация и возвращение к исходному уровню.

В нервной клетке при развитии потенциала действия возникает период рефрактерности или невозбудимости.

Это явление заключается в том, что на фоне потенциала действия и еще некоторое время после его завершения, нельзя вызвать второй разряд клетки, независимо от силы применяемого раздражения.

Время, в течение которого нервная клетка невозбудима, называется абсолютной рефрактерностью. Затем клетка приобретает возможность реагировать на прилагаемые раздражения, но потенциал действия будет иметь меньшую амплитуду.

Периоды появления неполных ответов называются периодами относительной рефрактерности.

Функции глии

Глия — структура нервной системы, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространство между нейронами или капиллярами, составляя 10% объема мозга.

Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе достигает 140 миллиардов. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают следующие виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия.

Астроглия служит опорой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных стволов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.

Олигодендроглия участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.

Микроглия — самые мелкие клетки глии, относятся к блуждающим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, проникают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в периферической — шванновскими клетками.

Способы кодирования информации в ЦНС

Процесс восприятия сигнала, его обработка и передача к исполнительной системе свя­заны с кодированием информации. Это происходит уже   на   уровне   отдельной   нервной   клетки,   особенностью   которой является то, что  она функционирует как кодирующая и декодиру­ющая система.

Кодирование — описание события с использованием того или иного алфавита, понятного для системы, воспринимающей сигнал. Перевод описания события на другой алфавит называется перекоди­рованием,  расшифровка сообщения — декодированием.

Способы кодирования информации на любом уровне нервной системы разделяют на две группы: неимпульсные и импульсные коды. Кроме этих способов кодирования, су­ществуют другие, использующие различные формы изменения ак­тивности нервной системы: пространственно-временное кодирование и кодирование мечеными линиями.

Неимпульсные способы кодирования получаемой информации выражаются в изменении уровня рецепторного мем­бранного потенциала. Например, между нервными клетками сетчатки глаза существует передача информации о раздражении в форме деполяризации соседних нейронов.

Импульсная форма кодирования осуществляется частотным, интервальным кодированием, латентным периодом, длительностью реакции, вероятностью появле­ния  импульса,  вариабельностью частоты  импульсации.

Частотное кодирование наиболее широко распространено в нервной системе для кодирования силы раздражения. Оно определяется коли­чеством импульсов в единицу времени.

Частотный код используется как в афферентных, так и в эфферентных системах мозга.

Интервальное кодирование — это такой способ кодирования сиг­налов, при котором средняя частота импульсов в единицу времени постоянна, но временные интервалы между очередными импульсами меняются.

Существует несколько способов кодирования нервной клеткой ин­формации о силе и качестве раздражения. Оно может происходить за счет изменения: латентного периода появления разряда нервной клет­ки, числа импульсов и времени реакции нейрона.

Например, при большей силе раздражения латентный период уменьшается, в то же время число импульсов может оставаться одним и тем же.

В другом случае латент­ный период появления разряда может быть одинаковым, а число импульсов на большую силу раздражения увеличивается.

И, наконец, большая интенсивность раздражения может кодироваться длительнос­тью времени, в течение которого появляются разряды нейрона.

Все эти способы кодирования редко выступают в чистом виде. Как пра­вило, более сильный раздражитель уменьшает латентный период, уве­личивает число импульсов,   удлиняет время реакции.

Кодирование качества раздражения может осуществляться интер­вальным, пространственно-временным кодированием и кодированием мечеными линиями.

Например, интенсивность вкусового раздражения коди­руется средней частотой импульсации, а его качество — интервальным кодированием.

Пространственное и про­странственно-временное кодирование представляет собой кодирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и заторможенных нейронов.

Кодирование мечеными линиями предполагает, что сенсорные рецеп­торы избирательно чувствительны к раздражению одного качества, и поэтому их центральные проекции в коре организованы так, что любая информация, идущая от данного рецептора, оценивается как сообще­ние именно  об этом качестве.

Функции спинного мозга

Обсудив основные подходы к функционированию нейронов и глии, а также способы кодирования информации в центральной нервной системе мы переходим к изучению функций различных отделов нервной системы.

Функции спинного мозга состоят в осуществлении двигательных и вегетативных рефлексов, в проведении сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов к головному мозгу, и в передаче информации от головного мозга, служащей для координации деятельности мышц и внутренних органов.

Спинной мозг разделен на ряд участков — сегментов, каждый сегмент связан только со своей областью иннервации.

В каждом сегменте спинного мозга центрально расположено серое вещество, образованное нейронами, их дендритами и клетками нейроглии.

Две симметричные половины серого вещества соединены перешейком, в центре которого находится спинномозговой канал.

На периферии расположено белое вещество, образованное преимущественно миелинизированными волокнами нисходящих и восходящих путей, обеспечивающих взаимодействие спинного и головного мозга.

От каждого сегмента отходят два дорсальных корешка, образованных центральными отростками первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев, и два вентральных корешка, состоящих из волокон мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейронов.

Таким образом, дорсальные или задние корешки состоят из чувствительных афферентных волокон, а вентральные или передние — из эфферентных; их функциональное взаимодействие обеспечивают интернейроны серого вещества.

Функционально нейроны спинного мозга делятся на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.

Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа-   и гамма-мотонейроны.

Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу.

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул.

Возбуди­мость мотонейронов одного пула разная, поэтому при разной ин­тенсивности раздражения вовлекается в сокращение разное количе­ство волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения все волокна данной мышцы сокращаются, в этом случае развивается максимальное  сокращение  мышцы.

Альфа-мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных пу­тей, идущих от экстрафузальных волокон мышц, эти нейроны име­ют до 20 тысяч синапсов на их дендритах, обладают низкой час­тотой импульсации.

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные во­локна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов мышечного волокна в спинной мозг. Эти нейроны об­ладают высокой частотой импульсации до 200 в секунду. Они полу­чают информацию о состоянии мышечного веретена через промеж­уточные  нейроны.

Интернейроны — промежуточные нейроны — генерируют импуль­сы с частотой до 1000 в секунду, это фоновоактивные нейроны, имею­щие на своих дендритах до 500 синапсов.

Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга.

Функцией интернейронов яв­ляется и торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения..

Нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации до 3-5 в секунду.

Разряды симпатичес­ких нейронов синхронизируются с колебаниями артериального дав­ления. Учащение разрядов предшествует снижению кровяного дав­ления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления.

Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны и они активируются при раздражении тазовых нер­вов,  чувствительных нервов конечностей.

Рефлексы спинного мозга осуществляются благодаря упорядоченному распространению возбуждения от рецепторов сенсорного нейрона до рабочего органа по рефлекторной дуге.

Представление о собственной рефлекторной деятельности спинного мозга сложилось на основе изучения рефлекторных реакций у животных, наблюдающихся после экспериментального отделения спинного мозга от головного хирургическим путем или фармакологической блокадой проводящих путей между спинным и головным мозгом.

После разрыва спинного мозга возникает спинальный шок, проявляющийся обратимым угнетением двигательных и вегетативных рефлексов.

Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный, а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными.

Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам.

Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, то есть при сохранённых связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения.

Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию.

Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мышцы в момент удара по ее сухожилию при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению.

Сухожильные рефлексы можно вызвать в разных мышцах, например трехглавой мышце голени – это ахиллов рефлекс; разгибательно-локтевой рефлекс возникает при ударе молоточком по сухожилию трехглавой мышцы. Воспроизведение сухожильных рефлексов применяется в неврологической практике для диагностики уровня поражения двигательных функций.

При растяжении мышцы в момент удара по ее сухожилию возбуждаются проприоцепторы, находящиеся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани.

Такие капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна — интрафузальными. При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, и тогда в проприоцепторах возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия.

Возникающие потенциалы действия распространяются вначале по периферической, а затем по центральной ветви аксона первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка волокна этого нейрона входят в спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу. Возбуждение этих мотонейронов приводит к сокращению мышцы.

Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, которые являются физиологическим механизмом регуляции длины мышц.

При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении — тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении.

Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление мышц растяжению какой-либо внешней силой.

Мышечный тонус сохраняет положение тела и обеспечивает сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы-разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.

Сгибательный рефлекс состоит в немедленном сгибании руки или ноги в ответ на болевое раздражение кожи (укол, ожог). Он обеспечивает удаление конечности от источника болевой стимуляции и по своему биологическому значению относится к категории защитных рефлексов.

Сгибание конечности происходит одновременно в нескольких суставах, причем выраженность сгибательного рефлекса пропорциональна силе раздражителя. Чем сильнее оказывается действующий стимул, тем больше мышц вовлекается в ответную реакцию.

Рефлекторные дуги всех сгибательных рефлексов являются полисинаптическими: разветвленные окончания сенсорных нейронов проецируются на возбуждающие и тормозные интернейроны, которые действуют на мотонейроны для мышц сгибателей и разгибателей.

Мотонейроны мышц-сгибателей подвергаются действию возбуждающих интернейронов, что приводит к сокращению этих мышц. Одновременно тормозные интернейроны реципрокно угнетают активность мотонейронов, контролирующих мышцы-разгибатели.

Многие суставы способны производить движения в двух или даже трех плоскостях, а для этого требуются согласованные сокращения одних групп мышц при одновременном расслаблении других.

Механизм сгибательного рефлекса включает взаимодействие возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга с мотонейронами мышц-синергистов и антагонистов.

Такое взаимодействие предусматривает решение трех задач:

1) непосредственный контроль каждой мышцы;

2) координация деятельности мышц, управляющих одним суставом;

3) координация деятельности мышц, необходимых для управления несколькими суставами.

Рефлекторное сгибание конечности часто сопровождается одновременным разгибанием контралатеральной конечности, которое тоже происходит рефлекторно (перекрестный разгибательный рефлекс). Так, например, человек, наступивший босой ногой на колючку, рефлекторно сгибает эту ногу, что приводит к росту нагрузки на опорную ногу. Немедленное рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей на опорной ноге позволяет справиться с возросшей нагрузкой на нее.

Интернейроны, участвующие в образовании рефлекторных дуг сгибательных и разгибательных рефлексов, активируются окончаниями сенсорных нейронов разных модальностей. К ним подходят афференты от поверхности кожи, мышц, суставов, кроме того, они находятся под контролем нисходящих двигательных путей головного мозга. В связи с конвергенцией многих афферентов интернейроны спинного мозга, как и зависимые от них мотонейроны, участвуют не только в замыкании сгибательных и разгибательных рефлексов, но вовлекаются в осуществление двигательных рефлексов ствола и выполнение произвольных движений.

Ритмический чесательный рефлекс вызывается слабым раздражением кожи и включает два компонента:

1) обнаружение раздраженного участка (ползающие насекомые, зуд) и

2) ритмичные чесательные движения, заключающиеся в повторных сгибаниях-разгибаниях конечности, которая занимает при этом определенное положение по отношению к кожной поверхности за счет повышения тонуса приводящих мыши. Комплекс подобных движений направлен на устранение нежелательных ощушений.

Правильные чередования активности сгибателей и разгибателей при осуществлении ритмических рефлексов обеспечиваются с помощью интернейронов, которые поочередно тормозят мотонейроны то сгибателей, то разгибателей. Чередуемые движения регулирует двигательный центр спинного мозга, состоящий из двух «полуцентров»: сгибательного и разгибательного, которые реципрокно тормозят друг друга.

Под локомоцией понимают совокупность координированных движений, с помощью которых человек активно перемещается в пространстве. Его шаг представляет собой цикл движений, в котором участвуют обе конечности, и в каждой из них совершаются ритмические сокращения мышц-сгибате­лей и разгибателей.

Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз: 1) мах, при котором нога сгиба­ется и отрывается от пола; 2) упор, при котором нога касается пола и раз­гибается. При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находится в фазе маха, а другая — упора.

В управлении координированной деятельностью мышц при ходьбе и бе­ге участвуют интернейроны и мотонейроны, находящиеся в разных сег­ментах спинного мозга.

Согласованное чередование их циклической ак­тивности обеспечивается топографически упорядоченными связями между собой.

Спинномозговые центры локомоции контролируются двигательными ядрами ствола, мотор­ной корой и мозжечком, для осуществления контроля используется сен­сорная информация (проприоцептивная, вестибулярная, зрительная), пе­реработка которой происходит в головном мозге.

Активность спинальных локомоторных центров у человека полностью подчинена супраспинальным отделам и самостоятельно не проявляется.

В зависимости от локализации рецепторов и расположения рабочих орга­нов различают висцеро-висцеральные, висцеро-дермальные и дермо-висцеральные рефлексы.

Рефлекторные дуги всех этих рефлексов относятся к полисинаптическим, рефлекторные реакции происходят при участии гладких мышц внутренних органов и кровеносных сосудов, сердечной мышцы и желез внешней секреции, которые реагируют на раздражение интерорецепторов или рецепторов кожи.

Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями деятельности этих же (например, кардио-кардиальные, кишечно-кишечные, эвакуаторные реф­лексы) или других внутренних органов.

Висцеро-дермальные рефлексы воз­никают при раздражении рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями кожной чувствительности, потоотделения и электрического сопротивления кожи.

Область рефлекторного ответа определяется сегмен­тарной организацией вегетативной иннервации: афферентные сигналы от рецепторов внутренних органов поступают в определенные сегменты спинного мозга, а кожные изменения обнаруживаются только в тех дерматомах, которые иннервируются из этих же сегментов.

Изменения кожной чувствительности или так называемая отраженная боль в ограниченных участках кожи, получивших название зон Захарьина - Геда, указывают на поражение определенного органа и имеют диагностическое значение.

Сегментарная организация рефлекторных дуг характерна и для дермо-висцеральных рефлексов, которые вызываются раздражением рецепторов кожи, после чего происходит рефлекторное изменение деятельности опре­деленных внутренних органов и возникают реакции сосудов.

На сегмен­тарном принципе организации рефлекторных дуг дерматовисцеральных рефлексов основано терапевтическое действие согревания, охлаждения или иного раздражения кожи (точечный массаж, акупунктура, горчичники).

Нисходящий контроль рефлекторных дуг спинальных вегетативных рефлексов осуществляют вегетативные центры ствола мозга и гипоталамус. Окончания серотонинергических, норадренергических и пептидергических нейронов головного мозга проецируются на преганглионарные нейроны и интернейроны, участвующие в замыкании рефлекторных дуг вегетативных рефлексов.

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры центральной нервной системы, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоспинальные,  спиноцеребральные  и цереброспинальные.

Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество лате­рального или вентрального канатиков спинного мозга и заканчива­ются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов.

Функция таких связей ассоци­ативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движе­ний разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям от­носятся также комиссуральные волокна, соединяющие функциональ­но однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым, спиноретикулярным путями.

Проприоцептивный путь начинается от рецепторов глубокой чув­ствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит первое переклю­чение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария мозга, переключается на новый нейрон — второе переключение.

От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу этих трактов волокна отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища.

Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, тактильных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение).

Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе пере­ключение), затем — в сенсорную кору. Часть волокон кожных ре­цепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути.

Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следова­тельно, все спиномозжечковые пути, начинаясь на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке, точно также и правый моз­жечок получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприоре-цепторов, рецепторов давления, прикосновения.

Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур голов­ного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся пути: кортикоспинальный (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры), который обеспечивает ре­гуляцию произвольных движений; руброспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный пути — регулирующие тонус мускула­туры.