Онтогенез нервной системы

Анатомия ЦНС

Контрольные вопросы по предмету

0


Подпишитесь на бесплатную рассылку видео-курсов:

Текст видеолекции

 Онтогенез нервной системы. 1) Формирование первичной нервной трубки. 2) Изменения головного конца нервной трубки. 3) Формирование желудочков мозга из полостей эмбрионального головного мозга. 4) Функциональная детерминация. 5) Клеточная дифференцировка.

Формирование первичной нервной трубки.

Из какого слоя зародышевых клеток развивается нервная трубка?

После слияния яйцеклетки со сперматозоидом новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой — эктодерма, внутренний — эндодерма и между ними — мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия. В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.

Нервная пластинка быстро растёт, её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. Через несколько дней левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Клетки нервной трубки в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).

Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки.

Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия – так называемые первичные мозговые пузыри. (Эта стадия развития мозга называется «стадией трёх мозговых пузырей»). Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.

Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.

Нервная трубка также отделяется от эктодермы. После образования трубки клетки нейроэпителия дифференцируются в субвентрикулярные нервные клетки - нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Надо сказать, что нейробласты — это зародышевые нервные клетки, которые в процессе развития превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Нейробласты отличаются способностью к делению, малыми размерами, низким содержанием белка и РНК, отсутствием стабильных отростков. В эмбриогенезе позвоночных нейробласты выделяются из группы нейроэпигелиальных клеток, образующих стенку нервной трубки. Сохраняя способность к делению, мигрируют в определённые зоны развивающейся нервной системы, где дифференцируются в соответствующие нейроны. Из этих клеток образуется мантийный слой. Из этих же клеток возникают и первичные опорные клетки - глиобласты, которые мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков. Вначале начинается рост аксона, позднее - дендритов. Отростки нейробластов образуют на периферии нервной трубки краевой слой, из которого образуется белое вещество. Вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в танициты и эпителиоидные эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагментируются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы.

Какова структура нервной трубки?

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

  1. Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.
  2. Мантийная зона, или плащевой слой — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.
  3. Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек. Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки эпендимы выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути — закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному — не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки.

Изменения головного конца нервной трубки.

Как изменяется передний конец нервной трубки?

Итак, три слоя стенки нервной трубки дают начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы (внутренний), серому веществу (средний, плащевой) и белому веществу (наружный). Боковые отделы трубки растут более интенсивно, из их вентральных отделов возникают передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных отделов нервной трубки образуются задние столбы серого вещества и белое вещество спинного мозга. Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще, благодаря усиленному продольному росту она изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального развития различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь начинает делиться на два: конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежуточный, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет трубки переднего мозга образует боковые и III желудочки. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки - мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей. В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые стенки промежуточного мозга, образуя таламус, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя гипоталамус и заднюю долю гипофиза.

Что такое стадия мозговых пузырей?

У головного конца нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств и наличием здесь жаберного аппарата, начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости - это начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырей: ромбовидного (rhombencephalon), расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего (mesencephalon) и переднего (prosencephalon). Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга. Появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидный мозг), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара - блуждающий нерв), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара - преддверно-улитковый нерв). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобладающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания.

У животных в новой среде обитания - в воздушной среде происходит дальнейшая перестройка как организма в целом, так и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря, где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния), появляется так называемый обонятельный мозг (rhinencephalon).

Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифференцировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг. Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей, получивших название желудочков головного мозга. Дальнейшее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением новых нервных центров. Эти центры на каждом последующем этапе занимают положение, все более близкое по отношению к головному концу, и подчиняют своему влиянию ранее существовавшие центры.

Более старые нервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах развития, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым. Так, наряду с впервые возникшими в заднем мозге центрами слуха (ядрами) на более поздних этапах центры слуха появляются в среднем, а затем и в конечном мозге. У амфибий в переднем мозге уже формируется зачаток будущих полушарий, однако, как и у рептилий, почти все их отделы относятся к обонятельному мозгу. В переднем (конечном) мозге у амфибий, рептилий и птиц различают подкорковые центры (ядра полосатого тела) и кору, которая имеет примитивное строение. Последующее развитие головного мозга связано с возникновением новых рецепторных и эффекторных центров в коре, которые подчиняют себе нервные центры низшего порядка (в стволовой части головного мозга и спинном мозге). Эти новые центры координируют деятельность других отделов мозга, объединяя нервную систему в структурное функциональное целое. Этот процесс получил название кортиколизации функций. Усиленное развитие конечного мозга у высших позвоночных животных (млекопитающих) приводит к тому, что этот отдел преобладает над всеми остальными и покрывает все отделы в виде плаща, или коры большого мозга. Древняя кора (paleocortex), а затем и старая кора (archeocortex), занимающие у рептилий дорсальную и дорсолатеральную поверхности полушарий, заменяются новой корой (neocortex). Старые отделы оттесняются на нижнюю (вентральную) поверхность полушарий и в глубину, как бы свертываются, превращаются в гиппокамп (аммонов рог) и в прилежащие к нему отделы мозга.

Одновременно с этими процессами происходят дифференцировка и усложнение всех других отделов мозга: промежуточного, среднего и заднего, перестройка как восходящих (чувствительных, рецепторных), так и нисходящих (двигательных, эффекторных) путей. Так, у высших млекопитающих нарастает масса волокон пирамидных путей, связывающих центры коры полушарий большого мозга с двигательными клетками передних рогов спинного мозга и двигательными ядрами стволовых отделов головного мозга.

Наибольшего развития кора полушарий достигает у человека, что объясняется его трудовой деятельностью и возникновением речи как средства общения между людьми.

Как развивается кора головного мозга в процессе онтогенеза?

В процессе развития головного мозга наибольшие размеры приобретает неокортекс. У взрослого он занимает 95 - 96% всей коры мозга. Различают три периода пренатального онтогенеза: ранний, или миграционно-консолидационный, период (миграция нейробластов и уплотнение поперечника корковой закладки), средний, или период предварительной дифференцировки на слои (специализированное развитие непосредственно внутри самой закладки коры), и поздний, или период заключительной дифференцировки на слои (заключительная дифференцировка неокортекса, цитоархитектоническая, нейронная).

После рождения головной мозг и, в частности, его кора продолжают свое развитие: растут извилины и борозды, усложняется их рельеф, увеличиваются на поверхности полушарий территории отдельных цитоархитектонических областей и полей. Особенно бросается в глаза рост дендритных и аксонных разветвлений нейронов коры.

Следует отметить, что уже в течение первых месяцев жизни нервные клетки, рассеянные по всему веществу мозга, начинают группироваться на его поверхности. Нервные клетки, мигрируя из глубины вещества мозга к поверхности, формируют кору, которая характеризуется увеличением размеров извилин и появлением дополнительных. Этот процесс миграции нервных клеток совершается очень интенсивно в течение первых 2 лет жизни.

В пренатальный период максимальный прирост веса мозга начинается со 2-го месяца. Прибавка его к 3 месяцам составляет 400%. Высокая скорость нарастания массы нервной ткани сохраняется в пренатальном периоде до 7 месяцев. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3 - 4 месяца они сходны, затем до 6 месяцев прирост веса тела равномерно замедляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 месяцев. Возраст 6 - 7 месяцев служит «демаркационной линией» в прибавке веса тела. Относительный вес мозга в те же сроки заметно снижается. У 6 - 9-месячных детей вес мозга увеличивается почти вдвое по сравнению с новорожденными. К концу первого года жизни он возрастает в 2-2,5 раза, к 2 - 3 годам – в 3 раза, в 6 - 7 лет – в 4 раза. В дальнейшем темп нарастания очень незначителен. В 10 - 14 лет вес головного мозга достигает дефинитивных значений. Пик относительного максимума приходится на возраст 3 - 5 лет. Именно в этот период (а не у новорожденного) следует говорить о максимальной церебрализации. Скорость роста мозга в постнатальном онтогенезе отстает от темпов нарастания веса тела, поэтому относительный вес мозга с возрастом существенно уменьшается. У новорожденного он равен 12%, у взрослого – 2,5%. Вес мозга у новорожденных варьирует больше, чем у взрослых.

Формирование желудочков мозга из полостей эмбрионального головного мозга.

Что такое желудочки мозга и каковы их функции?

Желудочки головного мозга представляют собой систему анастомизирующих полостей, которые сообщаются с субарахноидальным пространством и каналом спинного мозга. В них содержится спинномозговая жидкость. Внутреннюю поверхность стенок желудочков покрывает эпендима.

Боковые желудочки представляют собой полости в мозге, в которых содержится ликвор. Такие желудочки являются наиболее крупными в желудочковой системе. Левый желудочек называют первый, а правый – вторым. Стоит отметить, что боковые желудочки при помощи межжелудочковых отверстий (их также называют отверстиями Монро) сообщаются с третьим желудочком. Их расположение – ниже мозолистого тела, с двух сторон от срединной линии, симметрично.

Третий желудочек – расположен между зрительными буграми. Обладает кольцевидной формой, поскольку в него прорастают промежуточные зрительные бугры. Стенки желудочка заполнены центральным серым мозговым веществом. В нем находятся подкорковые вегетативные центры. Сообщается третий желудочек с водопроводом среднего мозга. Сзади назальной спайки он сообщается через межжелудочковое отверстие с боковыми желудочками головного мозга.

Четвертый желудочек – расположен между продолговатым мозгом и мозжечком. Сводом этого желудочка служат мозговые паруса и червячок, а дном – мост и продолговатый мозг.

Четвёртый желудочек является остатком полости мозгового пузыря, расположенного сзади. Именно потому это общая полость для отделов заднего мозга, которые составляют ромбовидный мозг, – мозжечок, продолговатый мозг, перешеек и мост. Этот желудочек по форме похож на палатку, в которой можно увидеть дно и крышу. Стоит отметить, что дно либо основание этого желудочка имеет ромбовидную форму, оно как бы вдавлено в заднюю поверхность моста и продолговатого мозга. Потому его принято называть ромбовидной ямкой. В задненижний угол этой ямки открыт канал спинного мозга. При этом в передневерхнем углу происходит сообщение четвертого желудочка с водопроводом.

Латеральные углы слепо заканчиваются в виде двух карманов, которые вентрально загибаются возле нижних ножек мозжечка.

Боковые желудочки головного мозга имеют относительно крупные размеры и обладают С-образной формой. В мозговых желудочках происходит синтез спинномозговой жидкости или ликвора, которая после этого оказывается в субарахноидальном пространстве. Если отток ликвора из желудочков нарушается, человеку ставят диагноз «гидроцефалия».

Как формируются желудочки головного мозга?

Желудочки головного мозга, так же, как и полости спинного мозга (центральный канал и конечный желудочек), формируются в результате преобразований первичной полости нервной трубки — нервного канала. Нервный канал на протяжении спинного мозга постепенно суживается и превращается в центральный канал и в конечный желудочек. Передний конец нервной трубки расширяется и затем расчленяется, образуя на 4-й неделе развития три мозговых пузыря: передний, средний и ромбовидный. На 5—6 неделе развития путем дифференцировки трех мозговых пузырей формируется пять пузырей, дающих начало пяти основным отделам головного мозга: конечному мозгу (telencephalon), промежуточному мозгу (diencephalon), среднему мозгу (mesencephalon), заднему мозгу (metencephalon), продолговатому мозгу (myelencephalon).

Конечный мозг усиленно растет в стороны, образуя два боковых пузыря — зачатки полушарий большого мозга. Первичная полость конечного мозга дает начало полостям боковых пузырей, которые представляют собой закладку боковых желудочков. На 6—7-й неделе развития рост боковых пузырей происходит в боковом и переднем направлениях, что приводит к формированию переднего рога боковых желудочков; на 8—10-й неделе наблюдается рост боковых пузырьков в противоположном направлении, вследствие чего появляются задний и нижний рога желудочков. Благодаря усиленному росту височных долей мозга нижние рога желудочков перемещаются латерально, вниз и вперед. Часть полости конечного мозга, находящаяся в соединении с полостями боковых пузырьков, превращается в межжелудочковые отверстия, которые сообщают боковые желудочки с передней частью третьего желудочка. Первичная полость промежуточного мозга суживается, сохраняя связь со срединной частью полости конечного мозга, и дает начало третьему желудочку. Полость среднего мозга, переходящая спереди в третий желудочек, очень сильно суживается и на 7-й неделе превращается в узкий канал — водопровод мозга, соединяющий третий желудочек с четвертым. В это же время полость ромбовидного мозга, который дает начало заднему и продолговатому мозгу, расширяясь латерально, образует четвертый желудочек с его боковыми карманами. Сосудистая основа четвертого желудочка вначале почти полностью замыкает его полость (за исключением отверстия водопровода мозга). К 10-й неделе развития в ней и в стенке желудочка формируются отверстия: одно срединное у нижнего угла ромбовидной ямки и два парных боковых у вершин латеральных карманов. Посредством перечисленных отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга. Полость четвертого желудочка переходит внизу в центральный канал спинного мозга.

Функциональная детерминация.

Какая главная особенность нейронов является основой функционирования нервной системы?

«Строительные блоки» нервной системы — нейроны. Главной особенностью является способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и через синапс передавать информацию. Импульс передается с помощью медиаторов. Нейроны химически, морфологически и функционально специализированы. Каждый нейрон реализует генетически обусловленную программу жизнедеятельности, выполняя предназначенные ему задачи: обработку приходящих возбуждений и генерацию собственного ответа. Для выполнения данных задач он нуждается в ресурсах, а для пополнения ресурсов нейроактивныx веществ, «расходующихся» в процессах жизнедеятельности необходим определенный уровень их синтеза. Принято считать, что все эти процессы находятся под контролем генотипа. По современным представлениям, функциональная специализация нейронов складывается на молекулярно-генетическом уровне. Она проявляется: во-первых, в формировании хеморецепторов, которые обладают избирательной чувствительностью к действующим на нейрон биологически активным веществам; во-вторых, в особенностях секреторного аппарата нейрона. Биохимическая специализация возникает в результате взаимодействия генетической программы нейрона и той информации, которая поступает из его внешнего окружения. Подобные представления в значительной степени априорны, потому что конкретные генетические механизмы, контролирующие жизнедеятельность нейронов и нервной системы в целом, еще далеко не изучены. По некоторым данным, в мозге экспрессируется не менее 2500 генов, но так или иначе охарактеризованы около 5% от этого числа. Каждый нейрон несет в себе полную генетическую информацию о морфофункциональных особенностях организма, однако число экспрессируемых в них генов больше чем в других.

Какие функции выполняются отдельными структурами ЦНС?

ЦНС включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа или позвоночного столба. Головной мозг - это часть ЦНС, заключенная в полости черепа. Вторым крупным отделом ЦНС является спинной мозг. Нервы входят в ЦНС и выходят из неё. Если эти нервы лежат вне черепа или позвоночника, они становятся частью периферической НС. Некоторые компоненты периферической системы имеют весьма отдаленные связи с ЦНС. Многие ученые считают даже, что они могут функционировать при весьма ограниченном контроле со стороны ЦНС. Эти компоненты, которые, по-видимому, работают самостоятельно, составляют автономную, или вегетативную нервную систему, которая в основном ответственна за регуляцию внутренней среды: она управляет работой сердца, легких, кровеносных сосудов и др. внутренних органов. Мозг состоит из ряда хорошо различимых отделов. Внутри этих отделов имеется много произвольных границ между подотделами. Передний мозг: включает кору больших полушарий, миндалину, гиппокамп, базальные ганглии и перегородку. Структурам переднего мозга обычно приписывают «высшие» интеллектуальные функции. Затылочная доля (зрение), височная доля (слух, а у людей и речь), теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями), лобная доля (координация функций других областей коры). Промежуточный мозг: таламус и гипоталамус. В особых таламических полях и ядрах происходит переключение почти всей информации, входящей в передний мозг и выходящей из него. Гипоталамические поля и ядра служат передаточными (релейными) станциями для внутренних регуляторных систем - они контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза. Задний мозг: (варолиев) мост, продолговатый мозг, ствол мозга и мозжечок (малый мозг). Структуры, лежащие внутри моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка, как правило, взаимодействуют со структурами переднего мозга через ядра таламуса в промежуточном мозге. Через мост и ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой. Поля и ядра моста и ствола мозга контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее значение для поддержания жизни. Из того факта, что мозжечок прикреплен к крыше заднего мозга был сделан вывод, что он получает и модифицирует информацию о положении тела и конечностей, прежде, чем эта информация поступит в таламус или кору. В мозжечке хранятся основные программы усвоенных двигательных реакций, которые могут потребоваться двигательной коре. Некоторые нейроны объединяются для выполнения специфических функций. Лимбическая система помогает регулировать эмоциональные состояния. Такие объединения носят функциональные названия: «сенсорная система», «двигательная система» и т.д. Каждая функциональная система (ФС) включает все нервные структуры, участвующие в выполнении данных функций.

Клеточная дифференцировка.

Что обеспечивает высокую точность связей нейронов?

Одной из наиболее поразительных особенностей нервной системы является высокая точность связей нервных клеток друг с другом и с различными периферическими органами. В процессе формирования нервной системы отростки нейронов растут по направлению к своему органу — «мишени», игнорируя одни клетки, выбирая другие и образуя контакты (синапсы) в определенной области нейрона. В основе столь высокой точности образования связей лежит принцип химического сродства, в соответствии с которым большинство нейронов или их малых популяций приобретают химические различия на ранних этапах развития в зависимости от занимаемого положения. Эта дифференцированность выражается в наличии своеобразных химических меток, которые и позволяют аксонам «узнавать» либо аналогичную, либо комплементарную метку на поверхности клетки-«мишени». Предполагается также, что в этом процессе важную роль играют топографические взаимоотношения нейронов и временная последовательность созревания клеток и их связей. Согласно современным представлениям, значительную роль в процессах развития нервной ткани играет временной режим экспрессии генов. Еще одной важной особенностью ранних этапов развития ЦНС является генетически обусловленная избыточность в образовании количества нейронов, их отростков и межнейронных контактов. Гибель лишних нейронов служит устранению избыточных отростков и синапсов и выступает как один из способов «уточнения» плана формирования нервной системы. Апоптоз —регулируемый процесс программируемой клеточной гибели. Это активный процесс, реализация которого требует активации специфических генов. Интенсивный и избыточный синаптогенез происходит в течение первых двух лет жизни. Их число доходит до типичного для взрослых уровня приблизительно к 7-10 годам. Сохраняются те контакты, которые оказываются непосредственно включенными в обработку внешних воздействий, т.е. под влиянием опыта происходит процесс избирательной стабилизации синапсов. Избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологическая основа усвоения опыта. Гипотеза генетического программирования предлагает, что специфическое химическое «сродство» между окончаниями аксонов и постсинаптической клеткой генетически запрограммировано и однозначно приводит к формированию стабильных межклеточных контактов и связей, но синапсов на порядки больше, чем генов в геноме. Маловероятно, что специфичность каждого отдельного синапса программируется отдельным геном или его определенным участком. Одним или несколькими генами кодируется медиаторная специфичность нейронов, а их рост до органа- «мишени» контролируется одним общим регуляторным механизмом. Такой эпигенетический механизм, который мог бы производить тонкую настройку связей нейронной сети, не известен. С начала 90-х годов XX в. ведется систематическая работа по составлению всеобъемлющего каталога генов, активных в мозге человека.

Какие стадии у процессов детерминации и дифференцировки?

В процессах эмбриональных перестроек очень важны процессы детерминации (процесс, при котором клетки-предшественники определяются в своей дальнейшей специализации) и дифференцировки (собственно сама специализация с приобретением специфических морфофункциональных свойств нейронов определенного типа). В общем виде в развитии мозга можно выделить восемь главных стадий:

  1. Клетки нервной пластины детерминируются как нейроны определенного типа;
  2. Деление клеток детерминированного участка;
  3. Миграция клеток к местам промежуточного или окончательного назначения;
  4. В местах окончательной детерминации идет процесс образования ядер мозга;
  5. Эмбриональные нейроны перестают делиться и формируют отростки;
  6. Формирование отростков приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения медиаторов;
  7. «Правильные» связи стабилизируются, «неправильные» - уничтожаются;
  8. После стабилизации численности нейронов изменения могут затрагивать функциональную специфику клеток.

Итак, подытожим: нервная система образуется из эктодермы — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро — со скоростью 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случай эмбриональной индукции).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы, уходя под неё. Стоит упомянуть о процессе нейруляции. Нейруляция это образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Механизм нейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами. Далее происходит процесс миграции — нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация (слипание однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр). Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам — специальным молекулам, имеющимся на их мембранах. Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает аксон, от тела отрастают дендриты.

Затем происходит фасцикуляция — объединение однотипных аксонов (образование нервов).

Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно).

Таким образом, онтогенез нервной системы человека представляет собой процесс индивидуального развития с момента зачатия до смерти. Основными характеристиками являются тесно взаимосвязанные качественные и количественные преобразования, определенные конкретно для каждого этапа.