Филогенез нервной системы. 1) Общие понятия об эволюции нервной системы. 2) Нервная система беспозвоночных животных. 3) Нервная система позвоночных животных. 4) Цефализация.
Общие понятия об эволюции нервной системы.
Что понимается под эволюцией нервной системы?
Нервная система представляет собой тончайший и сложнейший инструмент, который на низших ступенях развития живых организмов выполняет простую роль связи между рецепторами и мускулатурой. Усложняясь в своем строении, у более высокоорганизованных живых существ она принимает на себя все более сложные функции взаимосвязи между средой и организмом. Эта функция нервной системы человека, деятельность которого определяется социальными факторами, достигает исключительного совершенства. Нервная система животных организмов на более высоких стадиях развития не является равноправной системой среди других органов и систем организма. Она не может быть поставлена рядом с другими системами, например, с кровеносной, пищеварительной, выделительной. Такую позицию в прошлом занимали немецкий ученый Р. Вирхов и его последователи, считавшие, что организм есть механическая сумма различных органов. Нервная система находится в совершенно иных взаимоотношениях с другими органами и системами организма. Она стоит над ними, так как несет верховную функцию. Головной мозг держит в своем ведении все процессы, происходящие в теле.
Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением своего состояния в форме тех или иных физиологических реакций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим образом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого называется раздражимостью.
Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - нейроны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.
Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появляется у кишечнополостных, а, например ещё такие многоклеточные животные, как губки еще лишены ее. В ходе эволюции сформировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая.
Чем отличаются диффузная, узловая и трубчатая нервные системы?
Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одноклеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выделить такие этапы.
- Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ротовых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших этапах развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.
- Ганглиозная нервная система. Она уже синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами - ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.
- Трубчатая нервная система отличается от нервной системы беспозвоночных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечнополосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие цефализации формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный и промежуточный пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний и продолговатый. Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из конечного мозгового пузыря - большие полушария мозга, промежуточного - промежуточный мозг, среднего - средний мозг, заднего - мост мозга и мозжечок, продолговатого - продолговатый мозг.
Как связаны между собой функциональная и морфологическая эволюция нервной системы?
Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, которые сохранились. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только регулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между головным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функционированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.
Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, цефализацию, кортикализацию в хордовых, появление симметричных полушарий у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субординации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.
Нервная система беспозвоночных животных.
Существует ли нервная система у простейших?
Нервную систему можно определить, как организованную совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов. Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых примитивных животных и простейших.
Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение. Вместо этого они сами организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.
Что такое раздражимость?
На любой организм постоянно действуют разнообразные факторы внешней среды, например, свет, температура, давление, звук, электрический ток, сила тяжести и др. Действие всех внешних факторов-раздражителей вызывает у организма ответные реакции, в основе которых лежит свойство раздражимости клеток. Раздражимостью называют способность организмов, а также клеток отвечать на воздействия внешней среды определенными реакциями.
Раздражимость можно наблюдать у любых клеток и организмов. У простейших, например, у амеб, эвглен, инфузорий, реакция на изменение условий среды проявляется в передвижении их по отношению к раздражителю. Такие движения называются таксисами.
Если простейшие движутся по направлению к раздражителю, то такие движения их именуются положительным таксисом; движения же простейших от раздражителя носят название отрицательного таксиса. Те движения, которые возникают в ответ на действие света, получили название фототаксиса. Пример фототаксиса — движение зеленых жгутиконосцев по направлению к источнику освещения: если аквариум, в котором находятся эвглены, одинаково освещен со всех сторон, то эвглены равномерно распределяются по всей толще воды. Если же наиболее сильно осветить лишь какую-либо одну часть аквариума, то эвглены скапливаются именно в этой освещенной части, проявляя положительный фототаксис по отношению к свету.
У каких животных появляется нервная система?
Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры.
Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. Рецепторы посылают информацию через соединения другим нервным клеткам, но по сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.
Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганглиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой. Статоцисты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их ненервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы - ганглиями в краевых тельцах. Сочетание специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - общая черта эволюции сенсорных процессов.
Какого развития нервная система достигает у плоских червей?
Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских червей. В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего или головного ганглия, который представляет собой простой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы. От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы.
У плоских червей, например, у планарий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте планарии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, но сведения эти противоречивы.
Как развивается нервная система у беспзвоночных в связи с их дальнейшим усложнением?
Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого лежит строение аннелид, или кольчатых червей. Эти черви обладают довольно сложной нервной системой, типичная формула которой представлена у дождевых червей рода Lumbricus. В области головы находится пара надглоточных ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов появляются настоящие органы чувств, например, вкусовые почки в коже и глаза у свободноплавающей полихеты. Аннелиды обладают весьма ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному научению.
У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом. Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, проходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных составляют элемент поведения избегания.
Особый интерес представляют фоторецепторы членистоногих, например, глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидии обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении интенсивности света во всем поле зрения. Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе постепенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, например, медоносная пчела, по сложности поведения соперничают с позвоночными. Многие членистоногие способны к простому научению, хотя, по-видимому, оно связано с особыми ситуациями.
Эти эволюционные тенденции еще заметнее у моллюсков, которые достигли самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в организации нервной системы. Например, у морского ушка она сходна с системой кольчатых червей, а у сухопутной улитки произошло значительное слияние ганглиев. Наивысшего развития нервная система достигла у головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и быстрому научению.
Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около 170 миллионов нервных клеток (у крупных ракообразных их примерно 100 000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из которых обладают собственными функциями. Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных.
По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно изучена исследователями поведения в связи с поразительной способностью к научению.
Нервная система позвоночных животных.
Какие общие закономерности прослеживаются в развитии нервной системы позвоночных животных?
У позвоночных животных центральная нервная система построена совсем по другому плану.
Их единственный нервный тяж имеет внутри полость и расположен на спинной стороне над пищеварительной системой. Передняя часть центральной нервной системы лежит в головном отделе тела и называется головным мозгом, а его продолжение в шейном, туловищной и хвостовом отделах - спинного мозга. При этом осевой скелет - цепочка позвонков и череп - окружают и защищают центральную нервную систему и органы чувств. Спинномозговой канал, который проходит внутри спинного мозга, имеет свое продолжение и в головном мозге - в желудочках головного мозга. Все эти полости заполнены спинномозговой жидкостью, которая по составу похожа на лимфу и производится специализированной капиллярной системой, которая расположена в стенках некоторых желудочков головного мозга.
Тела позвоночных животных также сегментированы, хотя и не так отчетливо, как тело кольчатых червей или членистоногих. Эта сегментация выражается в том, что от спинного мозга через отверстия в боковых стенках позвонков попарно отходят спинномозговые нервы, по одному с каждой стороны каждого сегмента. Спинномозговые нервы, частично состоящие из аксонов двигательных, а частично - чувствительных нейронов, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. При этом серое вещество спинного мозга расположено в его центре, вокруг спинномозгового канала, а белое вещество (покрытые миелиновой оболочкой аксоны нервных клеток) – наружу.
Головной мозг позвоночных животных имеет более сложное строение. В нем выделяют 5 отделов: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Верх переднего мозга - мантия - у большинства низших позвоночных образована только белым веществом. У пресмыкающихся в мантии уже появляется серое вещество - зачаток коры больших полушарий. У птиц, несмотря на довольно большие размеры переднего мозга, сохраняется такой же тип строения. И только у млекопитающих передний мозг заметно увеличивается в размерах за счет развития серого вещества на поверхности мантии. Это - кора больших полушарий, которая образует борозды и извилины. За счет этих извилин и борозд многократно увеличивается площадь ее поверхности. В мозжечке млекопитающих наружу расположена серое вещество мозга, образуя извилины, а внутри - белое вещество. В других отделах головного мозга все, как и в спинном мозге - наружу - белое вещество, а внутри - серое вещество.
Между отделами головного мозга существует и распределение функций. Сама передняя часть головного мозга первоначально связана с обонятельной чувствительностью, и эта ее функция сохраняется даже у высших позвоночных животных. Однако у птиц и млекопитающих обонятельные центры менее заметны из-за сильного развития других отделов переднего мозга. У птиц преимущественное развитие получает группа ассоциативных ядер, которые называют базальными ядрами. Предполагается, что их функция связана с исключительно развитой у птиц автоматизации поведения. У млекопитающих наибольшее развитие в полушариях головного мозга достигает кора больших полушарий, которая состоит из огромного количества ядер, связанных со сложными двигательными актами, такими, как изменение позы и локомоция. К этому можно добавить и сложный анализ информации, воспринимаемой органами чувств, сопоставления ее с предыдущим опытом и много других «высших» функций, которые называют интеллектом.
Чем отличается развитие нервной системы позвоночных от развития нервной системы беспозвоночных?
У позвоночных центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.
Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна — в периферической.
Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.
У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).
В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации — преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.
Цефализация.
В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.
У наиболее просто устроенного хордового животного — ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.
Примитивные позвоночные — круглоротые — имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела — головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний — со зрением и передний — с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.
У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.
У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.
Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество — кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий.
Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга также, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой — добавочным гиперстриатумом.
Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозге появляется варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны — ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.
Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции.
У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.
Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных — ассоциативные зоны новой коры.