Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.
Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с развитием применения и усовершенствования различных оптических методов исследований.
Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. В настоящее время клеточная теория постулирует:
Клетка – элементарная единица живого: – вне клетки нет жизни.
Клетка – единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц – органелл или органоидов.
Клетки сходны – гомологичны – по строению и по основным свойствам.
Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала: клетка от клетки.
Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных.
Формально любую клетку можно «разложить» на ряд как бы независимых структурных и функциональных компонентов, выполняющих свои специфические функции. Так, например, эукариотические клетки принято разделять на ядра и цитоплазму. В цитоплазме, в свою очередь выделяют гиалоплазму или основную плазму клетки, а также целый ряд структур – органелл, выполняющих свои отдельные специфические функции. Это мембранные органеллы: одномембранные и двумембранные. К немембранным органеллам нужно отнести рибосомы и систему цитоскелетных фибрилл. Кроме того вся поверхность клетки покрыта цитоплазматической мембраной, тесно функционально связанной как с вакуолярной системой, с элементами цитоскелета, так и с гиалоплазмой.
Характерной особенностью развивающихся систем является их способность к самоорганизации, которая проявляется в самосогласованном функционировании системы за счет внутренних связей с внешней средой. Рассматривая развитие как процесс самоорганизации системы, выделим в нем две основные фазы: адаптацию, или эволюционное развитие и отбор. Самоорганизующиеся системы обладают механизмом непрерывной приспособляемости (адаптации) к меняющимся внутренним и внешним условиям, непрерывного совершенствования поведения с учетом прошлого опыта. При исследовании процессов самоорганизации будем исходить из предположения, что в развивающихся системах структура и функция тесно взаимосвязаны. Система преобразует свою структуру для того, чтобы выполнить заданные функции в условиях меняющейся внешней среды.
Концепции происхождения жизни. а) Идея самопроизвольного происхождения. Вначале в науке вообще не существовало проблемы возникновения жизни, потому что учеными античного мира допускалась возможность постоянного зарождения живого из неживого. Великий Аристотель (4-ый в. до Р. Х.) не сомневался в самозарождении лягушек. Философ Плотин в 3-ем веке до новой эры утверждал, что живые существа самозарождаются в земле в процессе гниения. Эта идея самопроизвольного зарождения организмов, видимо,
Современные физические концепции строения материи приписывают ей свойства динамизма, развития, эволюционный характер. Научному мировоззрению, по крайней мере, с XIX века была присуща идея развития. Но после открытия Кельвином и Клаузиусом второго начала термодинамики господствовало достаточно пессимистическое представление, что базовым состоянием материи является состояние термодинамического равновесия (хаоса) – самого простого из всех возможных состояний системы, не обменивающейся энергией и ве
Характерной особенностью развивающихся систем является их способность к самоорганизации, которая проявляется в самосогласованном функционировании системы за счет внутренних связей с внешней средой. Рассматривая развитие как процесс самоорганизации системы, выделим в нем две основные фазы: адаптацию, или эволюционное развитие и отбор. Самоорганизующиеся системы обладают механизмом непрерывной приспособляемости (адаптации) к меняющимся внутренним и внешним условиям, непрерывного совершенствования
Характерной особенностью развивающихся систем является их способность к самоорганизации, которая проявляется в самосогласованном функционировании системы за счет внутренних связей с внешней средой. Рассматривая развитие как процесс самоорганизации системы, выделим в нем две основные фазы: адаптацию, или эволюционное развитие и отбор. Самоорганизующиеся системы обладают механизмом непрерывной приспособляемости (адаптации) к меняющимся внутренним и внешним условиям, непрерывного совершенствования поведения с учетом прошлого опыта. При исследовании процессов самоорганизации будем исходить из предположения, что в развивающихся системах структура и функция тесно взаимосвязаны. Система преобразует свою структуру для того, чтобы выполнить заданные функции в условиях меняющейся внешней среды.
Адаптация системы к меняющимся условиям происходит благодаря появлению элементов, обладающих необходимыми для функционирования системы свойствами, причем благодаря не просто появлению таких элементов (имеется в виду не только появление новых элементов, но и возникновение у «старых» элементов новых признаков), а избыточности таких элементов признаков. Увеличение числа сходных элементов лежит в основе прогрессивного развития систем, так как является предпосылкой для дальнейшего отбора элементов, дифференциации и интеграции структур. Вместе с тем увеличение числа сходных элементов – простейшее средство для увеличения надежности воспроизведения, для интенсификации функций и расширения связей с внешней средой. Периоду адаптации (устойчивости системы) соответствует постоянное накопление приспособительных признаков широкого значения, нарастание универсализма системы. В результате флуктуаций в системе возникают регулирующие сигналы, которые изменяют, приспосабливают структуру системы так, чтобы система продолжала функционировать необходимым образом.
Период адаптации – это период эволюционных преобразований, которые связаны лишь с количественными изменениями в системе. Структурная устойчивость при этом не нарушается. Понятие структурной устойчивости играет важную роль в теории самоорганизации.
Концепция структурной устойчивости выражает в наиболее сжатом виде идею нововведений – появление нового механизма и новых элементов. Проблема структурной устойчивости сводится к следующему. Под воздействием флуктуаций (как внутренних, так и внешних) в самоорганизующейся системе появляются приспособительные признаки (это может выражаться в появлении новых признаков у существующих элементов, либо новых элементов, новых взаимосвязей между элементами).
Новая сеть элементов признаков обеспечивает адаптацию системы к флуктуациям. Если при этом не меняется способ функционирования системы, то такую систему называют структурно устойчивой.
Рене Том обратил внимание на общий характер и важность понятия «структурная устойчивость». Какие же факторы определяют развитие систем, и в частности эволюции? Этот вопрос наиболее полно разрабатывается в рамках биологии. Не ссылаясь на основоположников эволюционной теории, перейдем к анализу результатов исследований в этой области Шмальгаузена, которому удалось связать воедино концепции Кювье, Дарвина, Вернадского. Шмальгаузен берет в качестве главных факторов эволюции изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Шмальгаузен понимает, что в чистом виде эти факторы не проявляются в природе, что представление о них – это результат научной абстракции, итог определенной мыслительной работы. Вот почему для более полного объяснения действий ведущих факторов эволюции необходимо выявление и других, среди которых – различные виды изоляции, скрещивание, корреляции, индивидуальная адаптация. Особое место при этом он отводит стабилизирующему отбору (А.К.Айламазян).
Для Шмальгаузена в отличие от некоторых других эволюционистов теоретиков ясно, что абсолютизация какого то одного из отмеченных факторов неминуемо ведет к неверным и ограниченным теоретическим выводам, гипертрофированному преувеличению значения того или иного момента эволюции. Более того, он специально подчеркивает, что даже на разных этапах эволюции ее факторы проявляются по разному и соответственно имеют неодинаковое значение.
Другим вопросом, не теряющим своей актуальности, является вопрос о формах эволюции. Шмальгаузен рассматривает его в ходе анализа процесса видообразования и расхождения признаков. При этом он подробно освещает проблему адаптации, наглядно показывая место этого феномена в эволюционном процессе, прослеживая связь адаптации и организации, которая в итоге приводит к их неразрывному единству.
Заслуга Шмальгаузена в том, что он рассматривал эволюцию как единый, целостный процесс развития системы. При этом показал, что реальным объектом эволюции является именно система (например, конкретная популяция или вид в целом). Каждая особь – реальная единица жизни – является элементом эволюционирующей системы.
Развитие присуще только системе, а не элементу. Развитие – это единый целостный направленный процесс и рассматривается только по отношению к системе. Исследуя систему, мы всегда можем выделить мысленно отдельные ее подсистемы и рассматривать другие ее подсистемы в качестве внешней среды. Если мы хотим исследовать процесс развития отдельного элемента, то этот элемент мы должны представить в виде системы, чтобы определить, что является ее элементами, а что – внешней средой.
Процесс эволюции – это результат взаимодействия системы с внешней средой, поэтому при исследовании этого процесса необходимо рассматривать процесс система внешняя среда.
Значение внешних и внутренних факторов в органической эволюции Шмальгаузен выявляет, объясняя эволюционный процесс как процесс направленный: «Биогеоценоз выступает по отношению ко всем составляющим его популяциям видов как управляющее устройство. Контроль и регуляция взаимозависимостей популяций разных видов друг с другом и с неживыми компонентами биогеоценоза совершаются через отбор или дифференциальное участие особей в воспроизведении следующего поколения. Гибель, полное или частичное устранение от размножения всех, кто не может выполнять биогеохимическую функцию, поддерживает устойчивость процессов циркуляции вещества и энергии в биогеоценозе и вместе с тем обеспечивает эволюцию отдельных видов. Эволюция является побочным, но неизбежным результатом поддержания устойчивости системы высшего по отношению к организму ранга. Отбор, осуществляя контроль и регуляцию, т. е. поддерживая стационарное состояние биогеоценоза, тем самым становится движущим фактором эволюции вида и обеспечивает не просто изменение вида как системы, которое могло бы привести ее к разрушению, а переход системы из одного гармонического (устойчивого по принципу регулирования) состояния в другое гармоническое состояние».
Множественное регулирование по принципу обратной связи, или самонастройка развивающего организма, лежит в основе поддержания устойчивого состояния, обеспечивает сохранение устойчивости процесса развития при нерегулярно меняющихся внешних условиях, обеспечивает надежность достижения результата развития в регулярно меняющихся условиях среды. Самонастройка составляет основу приспособленности организма к среде и взаимного приспособления органов друг к другу. Но она же составляет и основу приспособляемости, правда, на другом – надорганизменном уровне организации жизни.
Шмальгаузен вскрыл, каким образом отбор, способствуя образованию регуляторных механизмов индивидуального развития, меняет характер развития и создает устойчивые формы, остающиеся неизменными при неизменных условиях среды и способные меняться, как только условия среды изменились. Целостность организма, согласно этой концепции, является одновременно условием сохранения устойчивости и предпосылкой преобразования. Само преобразование, т. е. создание «новой наследственной программы», осуществляется с помощью сил, оперирующих уже на уровне множества особей – в биогеоценозе и на больших отрезках времени, выходящих за рамки жизни особи в процессе смены поколений.
Вернадский сумел раскрыть на уровне биосферы в целом взаимодействие концепции эволюционного процесса и идеи устойчивости живой природы. Однако в рамках самой биологии эти определяющие концепции – константности и историзма – были разобщены вплоть до работ Шмальгаузена.
Шмальгаузен показал, что само преобразование органических форм закономерно осуществляется в рамках относительно стабильного механизма, лежащего на биогеоценотическом уровне организации жизни и действующего по статистическому принципу. Это и есть высший синтез идеи эволюции органических форм с идеей устойчивости вида и идеей постоянства геохимической функции жизни в биосфере.
Механизм эволюции Шмальгаузен рассматривал с точки зрения кибернетики, процесс взаимодействия системы и внешней среды представлял как последовательность информационных процессов: накопления, отбора, преобразования, передачи информации о свойствах (признаках) отдельных элементов и системы в целом.
Действие регуляторного механизма развития системы проявляется на различных уровнях ее организации и зависит от реакции на изменение внешних факторов, от форм взаимодействия системы с факторами внешней среды. В зависимости от уровня структуризации системы взаимозависимость с внешними факторами проявляется в различных формах, так как относится к разным уровням организации системы и различным процессам. В роли регулятора выступает внешняя среда, включающая рассматриваемую систему. Внешняя среда должна быть связана с развивающейся системой двумя линиями связи – прямой линией передачи управляющих сигналов от внешней среды к системе и линией обратной связи, передающей во внешнюю среду информацию о действительном состоянии системы. В процессе своего функционировании система передает во внешнюю среду информацию о количественном составе соответствующих элементов признаков, об их распределении. Во внешней среде происходит преобразование этой информации (контроль и отбор наиболее ценной информации). Отобранная информация накапливается во внешней среде и передается в систему путем появления соответствующих свойств (признаков) у элементов системы.
В биологических системах в роли регулятора выступает биогеоценоз. Популяция, входящая в состав данного биогеоценоза, связана с ним двумя каналами. Первый канал связи лежит на молекулярном уровне организации и служит для передачи наследственной информации от зиготы до первичных половых клеток зрелой особи. Второй канал связи лежит на уровне организации особи и служит для передачи обратной информации от фенотипов к биогеоценозу. Между этими двумя каналами «вставлены» механизмы преобразования, обеспечивающие связь между ними и замыкающие таким образом элементарный цикл эволюционных изменений.
Таким образом, осуществляется двусторонняя связь между внешней средой и включенной в ее состав системой. Однако между обеими линиями передачи нет непосредственной связи, так как они находятся на разных уровнях. Накопленная информация передается по прямому каналу на уровне признаков отдельных элементов, а обратная информация – только на уровне элементов и компонентов системы. Так как регулирующие механизмы развития системы связаны с внешней средой, то следует считаться с возможностью различных случайных внешних влияний, которые искажают передачу информации и нарушают нормальное течение преобразований.
Если биогеоценоз в целом играет роль регулятора эволюционного процесса, то он обязательно должен быть обеспечен «информацией» о состоянии популяции (по линии «обратной» связи), должен включать в себя специфический механизм преобразования этой информации в управляющие сигналы и средства передачи последних на популяцию. Таким образом, кроме механизма преобразования, необходимы каналы связи для передачи информации в двух направлениях – от популяции к биогеоценозу и от биогеоценоза к популяции. Так как изменение популяции, будучи элементарным эволюционным процессом, всегда сопровождается наследственным изменением ее особей, то управляющие сигналы от биогеоценоза к популяции должны каким то образом включить возможность изменения ее наследственной структуры. Последнее может произойти только в процессе преобразования информации в самом биогеоценозе (т. е. в «регуляторе»). Так как первичные эволюционные изменения возможны только в популяции (или в поколениях особей, но не в отдельных особях), то наиболее простым изменением является хотя бы небольшое изменение в генетическом составе популяции, т. е. в соотношении числа особей с разной наследственной характеристикой (генотипов). Информация о таких изменениях популяции может быть сообщена через наследственный аппарат ее особей и передана особям следующего поколения при посредстве, например, половых клеток. Такой аппарат действительно имеется, и, несомненно, он полностью обеспечивает надежную связь популяции с регулирующим механизмом биогеоценоза и дальнейшую передачу информации от одного поколения особей к следующему. Имеются и средства передачи обратной информации от популяции к биогеоценозу. Популяция, несомненно, активно воздействует на биогеоценоз, хотя бы через потребление пищевых материалов и накопление продуктов своей жизнедеятельности. В известных условиях популяция может внести значительные изменения в строении биогеоценоза. Таким образом, имеются и каналы обратной связи.
Однако нет прямой связи между наследственной информацией по первому каналу (от биогеоценоза) и обратной информацией по второму каналу (от популяции к биогеоценозу). Здесь непосредственная связь как будто прерывается, так как обе линии связи находятся на разных уровнях. Наследственная информация передается на внутриклеточном (молекулярном) уровне организации, а обратная информация – только на уровне организации целой особи.
Переход от одной линии связи к другой совершается посредством довольно сложного механизма преобразования. Наследственная информация преобразуется в процессах индивидуального развития в средства передачи обратной информации, именно в фенотип особи, являющейся реальным носителем жизни и активным участником наступления на жизненные ресурсы биогеоценоза («борьбы за существование»). В биогеоценозе через естественный отбор и процессы размножения происходит новое преобразование этой информации в наследственную с переходом от уровня организации особи (в фенотипах) на уровень организации клетки (половые клетки, зиготы). Так замыкается полный круг преобразований в элементарном цикле эволюционного процесса.
Таким образом, можно еще раз сказать, что адаптация системы происходит за счет избыточности элементов признаков, за счет накопления информации в системе о состоянии окружения. Избыточность обеспечивает селекцию, отбор наиболее оптимальных вариантов.
Накопленная во внешней среде информация отражает влияние внешней среды и реализуется (передается в систему) путем появления соответствующих свойств (признаков) у элементов системы (передается на уровне элементов). Отбор происходит в результате взаимодействия системы со средой, накопление информации идет во внешней среде (накапливается отобранная информация).